Integrazione multisensoriale: cos’è, modalità sensoriali

L’integrazione multisensoriale , nota anche come integrazione multimodale , è lo studio di come le informazioni provenienti dalle diverse modalità sensoriali (come vista, suono, tatto, olfatto, auto-movimento e gusto) possono essere integrate dal sistema nervoso . Una rappresentazione coerente di oggetti che combinano modalità consente agli animali di avere esperienze percettive significative. In effetti, l’integrazione multisensoriale è fondamentale per il comportamento adattivo perché consente agli animali di percepire un mondo di entità percettive. L’integrazione multisensoriale si occupa anche di come diverse modalità sensoriali interagiscono tra loro e alterano l’elaborazione reciproca.

Introduzione generale

La percezione multimodale è il modo in cui gli animali formano una percezione coerente, valida e robusta elaborando stimoli sensoriali da varie modalità. Circondato da molteplici oggetti e ricevendo molteplici stimoli sensoriali, il cervello si trova di fronte alla decisione su come classificare gli stimoli risultanti da diversi oggetti o eventi nel mondo fisico. Il sistema nervoso è quindi responsabile dell’integrazione o della segregazione di determinati gruppi di segnali sensoriali temporalmente coincidenti in base al grado di congruenza spaziale e strutturale di tali stimoli. La percezione multimodale è stata ampiamente studiata nelle scienze cognitive, nelle scienze comportamentali e nelle neuroscienze.

Stimoli e modalità sensoriali

Ci sono quattro attributi di stimolo: modalità, intensità, posizione e durata. La neocorteccia nel cervello dei mammiferi ha parcellazioni che elaborano principalmente input sensoriali da una modalità. Ad esempio, area visiva primaria, V1, o area somatosensoriale primaria , S1. Queste aree si occupano principalmente di caratteristiche di stimolo di basso livello come luminosità, orientamento, intensità, ecc. Queste aree hanno ampie connessioni tra loro e aree di associazione superiori che elaborano ulteriormente gli stimoli e si ritiene che integrino l’input sensoriale da varie modalità . Tuttavia, recentemente è stato dimostrato che gli effetti multisensoriali si verificano anche nelle aree sensoriali primarie.

Problema vincolante

La relazione tra il problema vincolante e la percezione multisensoriale può essere pensata come una domanda – il problema vincolante e la potenziale soluzione – la percezione multisensoriale. Il problema del legame derivava da domande senza risposta su come i mammiferi (in particolare i primati superiori) generano una percezione unificata e coerente di ciò che li circonda dalla cacofonia di onde elettromagnetiche , interazioni chimiche e fluttuazioni di pressione che costituiscono la base fisica del mondo che ci circonda. È stato studiato inizialmente nel dominio visivo (colore, movimento, profondità e forma), poi nel dominio uditivo e recentemente nelle aree multisensoriali. Si può dire quindi che il problema del legame è centrale nella percezione multisensoriale .

Tuttavia, le considerazioni su come si formano le rappresentazioni coscienti unificate non sono al centro della ricerca sull’integrazione multisensoriale. È ovviamente importante che i sensi interagiscano al fine di massimizzare l’efficienza con cui le persone interagiscono con l’ambiente. Affinché l’esperienza percettiva e il comportamento traggano vantaggio dalla stimolazione simultanea di più modalità sensoriali, è necessaria l’integrazione delle informazioni provenienti da queste modalità. Di seguito verranno esaminati alcuni dei meccanismi che mediano questo fenomeno ei suoi conseguenti effetti sui processi cognitivi e comportamentali. La percezione è spesso definita come la propria esperienza cosciente, e quindi combina input da tutti i sensi rilevanti e conoscenze pregresse. La percezione è anche definita e studiata in termini di estrazione di caratteristiche, che dista diverse centinaia di millisecondi dall’esperienza cosciente. Nonostante l’esistenza diLe scuole di psicologia della Gestalt che sostengono un approccio olistico al funzionamento del cervello, i processi fisiologici alla base della formazione delle percezioni e dell’esperienza cosciente sono state ampiamente sottovalutate. Tuttavia, la fiorente ricerca neuroscientifica continua ad arricchire la nostra comprensione dei molti dettagli del cervello, comprese le strutture neurali implicate nell’integrazione multisensoriale come il collicolo superiore (SC) e varie strutture corticali come il giro temporale superiore (GT)e aree associative visive e uditive. Sebbene la struttura e la funzione del SC siano ben note, la corteccia e la relazione tra le sue parti costitutive sono attualmente oggetto di molte indagini. Allo stesso tempo, il recente impulso all’integrazione ha consentito di indagare fenomeni percettivi come l’ effetto ventriloquo , la rapida localizzazione degli stimoli e l’ effetto McGurk ; culminando in una comprensione più approfondita del cervello umano e delle sue funzioni.

Storia

Gli studi sull’elaborazione sensoriale negli esseri umani e in altri animali sono stati tradizionalmente eseguiti un senso alla volta e, fino ai giorni nostri, numerose società e riviste accademiche si limitano in gran parte a considerare le modalità sensoriali separatamente ( ‘Vision Research’ , ‘Hearing Research’ ecc. ). Tuttavia, esiste anche una lunga e parallela storia di ricerca multisensoriale. Un esempio sono gli esperimenti di Stratton (1896) sugli effetti somatosensoriali dell’uso di occhiali prismatici che distorcono la vista. Interazioni multisensoriali o crossmodaligli effetti in cui la percezione di uno stimolo è influenzata dalla presenza di un altro tipo di stimolo sono riferiti fin dall’antichità. Sono stati rivisti da Hartmann in un libro fondamentale dove, tra i numerosi riferimenti a diversi tipi di interazioni multisensoriali, si fa riferimento al lavoro di Urbantschitsch nel 1888 che ha riferito sul miglioramento dell’acuità visiva da stimoli uditivi in ​​​​soggetti con cervello danneggiato. Questo effetto è stato riscontrato successivamente anche in individui con cervello integro da Krakov e Hartmann, così come il fatto che l’acuità visiva potrebbe essere migliorata da altri tipi di stimoli. È anche degna di nota la mole di lavoro nei primi anni ’30 sulle relazioni intersensoriali in Unione Sovietica, rivista da Londra. Una notevole ricerca multisensoriale è l’ampio lavoro di Gonzalo negli anni Quaranta sulla caratterizzazione di una sindrome multisensoriale in pazienti con lesioni corticali parieto-occipitali. In questa sindrome sono interessate tutte le funzioni sensoriali e con bilateralità simmetrica, pur trattandosi di una lesione monolaterale in cui le aree primarie non erano coinvolte. Una caratteristica di questa sindrome è la grande permeabilità agli effetti crossmodali tra stimoli visivi, tattili, uditivi nonché lo sforzo muscolare per migliorare la percezione, diminuendo anche i tempi di reazione. Il miglioramento per effetto crossmodale è risultato maggiore quanto più debole era lo stimolo primario da percepire e quanto maggiore era la lesione corticale (Vol I e ​​II di riferimento). Questo autore ha interpretato questi fenomeni sotto un concetto fisiologico dinamico, e da un modello basato sui gradienti funzionali attraverso la corteccia e le leggi di scala dei sistemi dinamici, evidenziando così l’unità funzionale della corteccia. Secondo i gradienti corticali funzionali, la specificità della corteccia sarebbe distribuita in gradazione e la sovrapposizione di diversi gradienti specifici sarebbe correlata alle interazioni multisensoriali.

La ricerca multisensoriale ha recentemente riscosso un enorme interesse e popolarità.

Esempio di congruenza spaziale e strutturale

Quando sentiamo il clacson di un’auto , determiniamo quale auto fa scattare il clacson in base a quale auto vediamo essere spazialmente più vicina al clacson. È un esempio spazialmente congruente combinando stimoli visivi e uditivi. D’altra parte, il suono e le immagini di un programma televisivo verrebbero integrati come strutturalmente congruenti combinando stimoli visivi e uditivi. Tuttavia, se il suono e le immagini non si adattassero in modo significativo, segregheremmo i due stimoli. Pertanto, la congruenza spaziale o strutturale deriva non solo dalla combinazione degli stimoli, ma è anche determinata dalla nostra comprensione.

Teorie e approcci

Dominio visivo

La letteratura sui pregiudizi crossmodali spaziali suggerisce che la modalità visiva spesso influenza le informazioni provenienti da altri sensi. Alcune ricerche indicano che la visione domina ciò che ascoltiamo, al variare del grado di congruenza spaziale. Questo è noto come effetto ventriloquo. Nei casi di integrazione visiva e tattile, i bambini di età inferiore agli 8 anni mostrano una dominanza visiva quando è necessario identificare l’orientamento agli oggetti. Tuttavia, la dominanza aptica si verifica quando il fattore da identificare è la dimensione dell’oggetto.

Appropriatezza della modalità

Secondo Welch e Warren (1980), l’ipotesi di appropriatezza della modalità afferma che l’influenza della percezione in ciascuna modalità nell’integrazione multisensoriale dipende dall’adeguatezza di quella modalità per il compito dato. Pertanto, la visione ha un’influenza maggiore sulla localizzazione integrata rispetto all’udito, e l’udito e il tatto hanno un impatto maggiore sulle stime temporali rispetto alla visione.

Studi più recenti perfezionano questo primo resoconto qualitativo dell’integrazione multisensoriale. Alais e Burr (2004), hanno scoperto che in seguito al progressivo degrado della qualità di uno stimolo visivo, la percezione della posizione spaziale da parte dei partecipanti era determinata progressivamente da un segnale uditivo simultaneo. Tuttavia, hanno anche progressivamente modificato l’incertezza temporale del segnale uditivo; concludendo infine che è l’incertezza delle modalità individuali a determinare fino a che punto le informazioni provenienti da ciascuna modalità vengono considerate quando si forma un percetto. Questa conclusione è simile per certi aspetti alla “regola dell’efficacia inversa”. La misura in cui si verifica l’integrazione multisensoriale può variare a seconda dell’ambiguità degli stimoli rilevanti. A sostegno di questa idea,

Integrazione bayesiana

La teoria dell’integrazione bayesiana si basa sul fatto che il cervello deve gestire un numero di input, che variano in affidabilità. Nell’affrontare questi input, deve costruire una rappresentazione coerente del mondo che corrisponda alla realtà. Il punto di vista dell’integrazione bayesiana è che il cervello utilizza una forma di inferenza bayesiana . Questa visione è stata supportata dalla modellazione computazionale di tale inferenza bayesiana dai segnali alla rappresentazione coerente, che mostra caratteristiche simili all’integrazione nel cervello.

Combinazione di cue contro modelli di inferenza causale

Con il presupposto dell’indipendenza tra le varie fonti, il tradizionale modello di combinazione di cue ha successo nell’integrazione delle modalità. Tuttavia, a seconda delle discrepanze tra le modalità, potrebbero esserci diverse forme di fusione degli stimoli: integrazione, integrazione parziale e segregazione. Per comprendere appieno gli altri due tipi, dobbiamo utilizzare il modello di inferenza causale senza l’assunzione come modello di combinazione di segnali. Questa libertà ci offre una combinazione generale di qualsiasi numero di segnali e modalità utilizzando la regola di Bayes per effettuare l’inferenza causale dei segnali sensoriali.

I modelli gerarchici e non gerarchici

La differenza tra due modelli è che il modello gerarchico può fare esplicitamente l’inferenza causale per prevedere determinati stimoli mentre il modello non gerarchico può prevedere solo la probabilità congiunta di stimoli. Tuttavia, il modello gerarchico è in realtà un caso speciale di modello non gerarchico impostando il precedente congiunto come media ponderata delle cause precedenti comuni e indipendenti, ciascuna ponderata in base alla probabilità precedente. Sulla base della corrispondenza di questi due modelli, possiamo anche dire che gerarchico è un misto modale di modello non gerarchico.

Indipendenza di verosimiglianze e priori

Per il modello bayesiano , il priore e la verosimiglianza rappresentano generalmente le statistiche dell’ambiente e le rappresentazioni sensoriali. L’indipendenza di priori e verosimiglianze non è assicurata poiché il priore può variare con verosimiglianza solo dalle rappresentazioni. Tuttavia, l’indipendenza è stata dimostrata da Shams con serie di controllo dei parametri nell’esperimento di percezione multi sensoriale.

I principi

I contributi di Barry Stein, Alex Meredith e dei loro colleghi (ad esempio “The merging of the senses” 1993) sono ampiamente considerati come il lavoro pionieristico nel campo moderno dell’integrazione multisensoriale. Attraverso uno studio dettagliato a lungo termine della neurofisiologia del collicolo superiore, hanno distillato tre principi generali in base ai quali l’integrazione multisensoriale può essere meglio descritta.

  • La regola spaziale afferma che l’integrazione multisensoriale è più probabile o più forte quando gli stimoli unisensoriali costituenti derivano approssimativamente dalla stessa posizione.
  • La regola temporale afferma che l’integrazione multisensoriale è più probabile o più forte quando gli stimoli unisensoriali costituenti sorgono all’incirca nello stesso momento.
  • Il principio dell’efficacia inversa afferma che l’integrazione multisensoriale è più probabile o più forte quando gli stimoli unisensoriali costituenti evocano risposte relativamente deboli quando presentati isolatamente.

Conseguenze percettive e comportamentali

Un approccio unimodale ha dominato la letteratura scientifica fino all’inizio di questo secolo. Sebbene ciò abbia consentito una rapida progressione della mappatura neurale e una migliore comprensione delle strutture neurali, l’indagine sulla percezione è rimasta relativamente stagnante, con poche eccezioni. Il recente rinnovato entusiasmo per la ricerca percettiva è indicativo di un sostanziale allontanamento dal riduzionismo e verso le metodologie della Gestalt. La teoria della Gestalt, dominante tra la fine del XIX e l’inizio del XX secolo, sposava due principi generali: il “principio di totalità” in cui l’esperienza cosciente deve essere considerata globalmente e il “principio dell’isomorfismo psicofisico” che afferma che i fenomeni percettivi sono correlati all’attività cerebrale . Proprio queste idee erano già state applicate da Justo Gonzalonel suo lavoro di dinamica cerebrale, dove si considera una corrispondenza sensoriale-cerebrale nella formulazione dello “sviluppo del campo sensoriale dovuto ad un isomorfismo psicofisico” (pag. 23 della traduzione inglese del rif.). Entrambe le idee “principio di totalità” e “isomorfismo psicofisico” sono particolarmente rilevanti nel clima attuale e hanno spinto i ricercatori a studiare i benefici comportamentali dell’integrazione multisensoriale.

Diminuzione dell’incertezza sensoriale

È stato ampiamente riconosciuto che l’incertezza nei domini sensoriali si traduce in una maggiore dipendenza dall’integrazione multisensoriale. Quindi, ne consegue che i segnali provenienti da più modalità che sono sia temporalmente che spazialmente sincroni sono visti dal punto di vista neurale e percettivo come emanati dalla stessa fonte. Il grado di sincronia necessario affinché si verifichi questo “legame” è attualmente oggetto di studio in una varietà di approcci. La funzione integrativa si verifica solo fino a un punto oltre il quale il soggetto può differenziarli come due stimoli opposti. Allo stesso tempo, dalla ricerca condotta fino a questo momento si può trarre una significativa conclusione intermedia. Gli stimoli multisensoriali che sono legati in un singolo percetto, sono anche legati agli stessi campi recettivi dei neuroni multisensoriali nel SC e nella corteccia.

Diminuzione del tempo di reazione

Le risposte a più stimoli sensoriali simultanei possono essere più veloci delle risposte agli stessi stimoli presentati isolatamente. Hershenson (1962) ha presentato una luce e un tono simultaneamente e separatamente e ha chiesto ai partecipanti umani di rispondere il più rapidamente possibile. Poiché l’asincronia tra gli inizi di entrambi gli stimoli variava, è stato osservato che per certi gradi di asincronia, i tempi di reazione diminuivano. Questi livelli di asincronia erano piuttosto piccoli, forse riflettendo la finestra temporale che esiste nei neuroni multisensoriali della SC. Ulteriori studi hanno analizzato i tempi di reazione dei movimenti oculari saccadici; e più recentemente ha correlato questi risultati ai fenomeni neurali. Nei pazienti studiati da Gonzalo, con le lesioni della corteccia parieto-occipitale, la diminuzione del tempo di reazione ad un dato stimolo per mezzo della facilitazione intersensoriale si è dimostrata molto notevole.

Effetti bersaglio ridondanti

L’effetto del bersaglio ridondante è l’osservazione che le persone in genere rispondono più velocemente a doppi bersagli (due bersagli presentati contemporaneamente) che a uno dei bersagli presentati da soli. Questa differenza di latenza è chiamata guadagno di ridondanza (RG).

In uno studio condotto da Forster, Cavina-Pratesi, Aglioti e Berlucchi (2001), gli osservatori normali hanno risposto più velocemente a stimoli visivi e tattili simultanei che a singoli stimoli visivi o tattili. La RT a stimoli visivi e tattili simultanei era anche più veloce della RT a stimoli visivi o tattili doppi simultanei. Il vantaggio per la RT di combinare gli stimoli visivi-tattili rispetto alla RT agli altri tipi di stimolazione potrebbe essere spiegato dalla facilitazione neurale intersensoriale piuttosto che dalla somma delle probabilità. Questi effetti possono essere attribuiti alla convergenza di input tattili e visivi su centri neurali che contengono rappresentazioni multisensoriali flessibili di parti del corpo.

Illusioni multisensoriali

Effetto McGurk

È stato scoperto che due stimoli bimodali convergenti possono produrre una percezione non solo diversa in grandezza dalla somma delle sue parti, ma anche molto diversa in termini di qualità. In uno studio classico denominato Effetto McGurk , la produzione di fonemi di una persona è stata doppiata con un video di quella persona che pronuncia un fonema diverso. Il risultato è stata la percezione di un terzo, diverso fonema. McGurk e MacDonald (1976) hanno spiegato che fonemi come ba, da, ka, ta, ga e pa possono essere divisi in quattro gruppi, quelli che possono essere visivamente confusi, cioè (da, ga, ka, ta) e (ba e pa), e quelli che possono essere udibilmente confusi. Quindi, quando ba – voce e ga labbra vengono elaborate insieme, la modalità visiva vede ga o da, e la modalità uditiva sente ba o da, combinandosi per formare il percetto da.

Ventriloquio

Il ventriloquo è stato utilizzato come prova per l’ipotesi di appropriatezza della modalità. L’ effetto ventriloquo è la situazione in cui la percezione della posizione uditiva viene spostata verso un segnale visivo. Lo studio originale che descrive questo fenomeno è stato condotto da Howard e Templeton (1966), dopo di che diversi studi hanno replicato e costruito sulle conclusioni raggiunte. In condizioni in cui il segnale visivo è inequivocabile, cattura visivasi verifica in modo affidabile. Pertanto, per testare l’influenza del suono sulla posizione percepita, lo stimolo visivo deve essere progressivamente degradato. Inoltre, dato che gli stimoli uditivi sono più in sintonia con i cambiamenti temporali, studi recenti hanno testato la capacità delle caratteristiche temporali di influenzare la posizione spaziale degli stimoli visivi. Alcuni tipi di EVP – fenomeno della voce elettronica , principalmente quelli che utilizzano bolle sonore, sono considerati una sorta di moderna tecnica di ventriloquio e vengono riprodotti mediante l’uso di sofisticati software, computer e apparecchiature audio.

Illusione a doppio lampo

L’illusione del doppio flash è stata segnalata come la prima illusione a dimostrare che gli stimoli visivi possono essere alterati qualitativamente dagli stimoli audio. Nel paradigma standard ai partecipanti vengono presentate combinazioni da uno a quattro lampeggi accompagnati da zero a 4 segnali acustici. È stato quindi chiesto loro di dire quanti flash hanno percepito. I partecipanti hanno percepito lampi illusori quando c’erano più segnali acustici che lampi. Studi fMRI hanno dimostrato che esiste un’attivazione crossmodale nelle prime aree visive di basso livello, che era qualitativamente simile alla percezione di un vero lampo. Ciò suggerisce che l’illusione riflette la percezione soggettiva del lampo in più. Inoltre, gli studi suggeriscono che la tempistica dell’attivazione multisensoriale nelle cortecce unisensoriali è troppo veloce per essere mediata da un’integrazione di ordine superiore che suggerisce connessioni feed forward o laterali.

Illusione della mano di gomma

Nell’illusione della mano di gomma (RHI), i partecipanti umani vedono una mano fittizia che viene accarezzata con un pennello, mentre sentono una serie di pennellate identiche applicate alla propria mano, che è nascosta alla vista. Se queste informazioni visive e tattili vengono applicate in modo sincrono e se l’aspetto visivo e la posizione della mano fittizia sono simili alla propria mano, allora le persone possono sentire che i tocchi sulla propria mano provengono dalla mano fittizia, e anche che il la mano fittizia è, in qualche modo, la loro stessa mano. Questa è una prima forma di illusione di trasferimento del corpo . Il RHI è un’illusione della vista, del tatto e della postura ( propriocezione), ma un’illusione simile può essere indotta anche con il tatto e la propriocezione. È stato anche scoperto che l’illusione potrebbe non richiedere affatto la stimolazione tattile, ma può essere completamente indotta utilizzando la semplice visione della mano di gomma in una posizione congruente con la mano reale nascosta. Il primissimo rapporto di questo tipo di illusione potrebbe essere stato già nel 1937 (Tastevin, 1937).

Illusione del trasferimento del corpo

L’illusione del trasferimento del corpo in genere comporta l’uso di dispositivi di realtà virtuale per indurre l’illusione nel soggetto che il corpo di un’altra persona o essere sia il corpo del soggetto stesso.

Meccanismi neurali

Aree sottocorticali

Collicolo superiore

Collicolo superiore

Il collicolo superiore (SC) o tetto ottico (OT) fa parte del tetto, situato nel mesencefalo, superiore al tronco encefalico e inferiore al talamo. Contiene sette strati di materia bianca e grigia alternati, di cui i superficiali contengono mappe topografiche del campo visivo; e gli strati più profondi contengono mappe spaziali sovrapposte delle modalità visive, uditive e somatosensoriali. La struttura riceve afferenze direttamente dalla retina, oltre che da varie regioni della corteccia (principalmente il lobo occipitale), dal midollo spinale e dal collicolo inferiore. Invia efferenze al midollo spinale, al cervelletto, al talamo e al lobo occipitale attraverso il nucleo genicolato laterale(LGN). La struttura contiene un’alta percentuale di neuroni multisensoriali e svolge un ruolo nel controllo motorio dei comportamenti di orientamento degli occhi, delle orecchie e della testa.

I campi recettivi delle modalità somatosensoriali, visive e uditive convergono negli strati più profondi per formare una mappa multisensoriale bidimensionale del mondo esterno. Qui, gli oggetti davanti a sé sono rappresentati caudalmente e gli oggetti alla periferia sono rappresentati rosteralmente. Allo stesso modo, le posizioni nello spazio sensoriale superiore sono rappresentate medialmente e le posizioni inferiori sono rappresentate lateralmente.

Tuttavia, contrariamente alla semplice convergenza, SC integra le informazioni per creare un output che differisce dalla somma dei suoi input. Seguendo un fenomeno denominato “regola spaziale”, i neuroni sono eccitati se gli stimoli provenienti da modalità multiple cadono sullo stesso campo ricettivo o su campi adiacenti, ma sono inibiti se gli stimoli cadono su campi diversi. I neuroni eccitati possono quindi procedere a innervare vari muscoli e strutture neurali per orientare il comportamento e l’attenzione di un individuo verso lo stimolo. I neuroni nella SC aderiscono anche alla “regola temporale”, in cui la stimolazione deve avvenire in stretta prossimità temporale per eccitare i neuroni. Tuttavia, a causa del tempo di elaborazione variabile tra le modalità e della velocità relativamente più lenta del suono alla luce,

Putamen

È stato dimostrato che singoli neuroni nel putamen del macaco hanno risposte visive e somatosensoriali strettamente correlate a quelle nella zona polisensoriale della corteccia premotoria e nell’area 7b nel lobo parietale.

Aree corticali

I neuroni multisensoriali esistono in un gran numero di posizioni, spesso integrati con neuroni unimodali. Recentemente sono stati scoperti in aree precedentemente ritenute specifiche della modalità, come la corteccia somatosensoriale; così come in cluster ai confini tra i principali lobi cerebrali, come lo spazio occipito-parietale e lo spazio occipito-temporale.

Tuttavia, per subire tali cambiamenti fisiologici, deve esistere una connettività continua tra queste strutture multisensoriali. È generalmente accettato che il flusso di informazioni all’interno della corteccia segue una configurazione gerarchica. Hubel e Wiesel hanno mostrato che i campi recettivi e quindi la funzione delle strutture corticali, man mano che si procede da V1 lungo i percorsi visivi, diventano sempre più complessi e specializzati. Da ciò è stato postulato che le informazioni fluissero verso l’esterno in modo feed-forward; i complessi prodotti finali alla fine si legano per formare un percetto. Tuttavia, tramite fMRI e tecnologie di registrazione intracranica, è stato osservato che il tempo di attivazione dei livelli successivi della gerarchia non è correlato a una struttura feed-forward. Cioè, l’attivazione tardiva è stata osservata nella corteccia striata,

A complemento di ciò, sono state trovate fibre nervose afferenti che proiettano alle prime aree visive come il giro linguale dalla fine nei flussi visivi dorsale (azione) e ventrale (percezione), così come dalla corteccia associativa uditiva. Proiezioni di feedback sono state osservate anche nell’opossum direttamente dalla corteccia associativa uditiva a V1. Quest’ultima osservazione evidenzia attualmente un punto controverso all’interno della comunità neuroscientifica. Sadato et al. (2004) hanno concluso, in linea con Bernstein et al. (2002), che la corteccia uditiva primaria (A1) era funzionalmente distinta dalla corteccia associativa uditiva, in quanto priva di qualsiasi interazione con la modalità visiva. Hanno quindi concluso che A1 non sarebbe affatto influenzato dalla plasticità intermodale. Ciò concorda con la tesi di Jones e Powell (1970) secondo cui le aree sensoriali primarie sono connesse solo ad altre aree della stessa modalità.

Al contrario, la via uditiva dorsale, che si proietta dal lobo temporale, si occupa in gran parte dell’elaborazione delle informazioni spaziali e contiene campi ricettivi che sono organizzati topograficamente. Le fibre di questa regione proiettano direttamente ai neuroni che governano i campi recettivi corrispondenti in V1. Le conseguenze percettive di ciò non sono state ancora riconosciute empiricamente. Tuttavia, si può ipotizzare che queste proiezioni possano essere i precursori di una maggiore acutezza ed enfasi degli stimoli visivi in ​​aree rilevanti dello spazio percettivo. Di conseguenza, questa scoperta rifiuta l’ipotesi di Jones e Powell (1970) e quindi è in conflitto con Sadato et al.(2004) conclusioni. Una soluzione a questa discrepanza include la possibilità che le aree sensoriali primarie non possano essere classificate come un unico gruppo, e quindi possano essere molto più diverse da quanto si pensava in precedenza.

La sindrome multisensoriale a bilateralità simmetrica, caratterizzata da Gonzalo e chiamata da questo autore ‘sindrome centrale della corteccia’, era originata da una lesione corticale parieto-occipitale unilaterale equidistante dalle aree di proiezione visiva, tattile e uditiva (la metà dell’area 19 , la parte anteriore dell’area 18 e la più posteriore dell’area 39, nella terminologia di Brodmann) che era chiamata ‘zona centrale’. La gradazione osservata tra le sindromi ha portato questo autore a proporre uno schema di gradiente funzionale in cui la specificità della corteccia è distribuita con una variazione continua, la sovrapposizione dei gradienti specifici sarebbe alta o massima in quella ‘zona centrale’.

Lobo frontale

Area F4 nei macachi

Area F5 nei macachi

Zona polisensoriale della corteccia premotoria (PZ) nei macachi

Lobo occipitale

Corteccia visiva primaria (V1)

Giro linguale nell’uomo

Complesso occipitale laterale (LOC), inclusa l’area visiva tattile occipitale laterale (LOtv)

Lobo parietale

Solco intraparietale ventrale (VIP) nei macachi

Solco intraparietale laterale (LIP) nei macachi

Area 7b nei macachi

Seconda corteccia somatosensoriale (SII)

Lobo temporale

Corteccia uditiva primaria (A1)

Corteccia temporale superiore (STG/STS/PT) È noto che le interazioni intermodali audiovisive si verificano nella corteccia associativa uditiva che si trova direttamente al di sotto della fessura silviana nel lobo temporale. La plasticità è stata osservata nel giro temporale superiore (STG) da Petitto et al. (2000). Qui, è stato riscontrato che l’STG era più attivo durante la stimolazione nei segnanti sordi nativi rispetto ai non segnanti udenti. Allo stesso tempo, ulteriori ricerche hanno rivelato differenze nell’attivazione del Planum temporale (PT) in risposta a movimenti labiali non linguistici tra udenti e sordi; così come aumentare progressivamente l’attivazione della corteccia associativa uditiva mentre i partecipanti precedentemente sordi acquisiscono esperienza uditiva tramite un impianto cocleare.

Sulus ectosilviano anteriore (AES) nei gatti

Solco soprasilviano laterale rostrale (rLS) nei gatti

Interazioni cortico-sottocorticali

L’interazione più significativa tra questi due sistemi (interazioni corticotectali) è la connessione tra il solco ectosilviano anteriore (AES), che si trova alla giunzione dei lobi parietali, temporali e frontali, e il SC. L’AES è diviso in tre regioni unimodali con neuroni multisensoriali alle giunzioni tra queste sezioni. (Jiang e Stein, 2003). I neuroni delle regioni unimodali proiettano agli strati profondi della SC e influenzano l’effetto di integrazione moltiplicativa. Cioè, sebbene possano ricevere input da tutte le modalità normalmente, l’SC non può aumentare o diminuire l’effetto della stimolazione multisensoriale senza input dall’AES.

Allo stesso tempo, i neuroni multisensoriali dell’AES, sebbene anche integralmente collegati ai neuroni AES unimodali, non sono direttamente collegati all’SC. Questo modello di divisione si riflette in altre aree della corteccia, risultando nell’osservazione che i sistemi multisensoriali corticali e tectali sono in qualche modo dissociati. Stein, London, Wilkinson e Price (1996) hanno analizzato la luminanza percepita di un LED nel contesto di distrattori uditivi spazialmente disparati di vario tipo. Una scoperta significativa è stata che un suono aumentava la luminosità percepita della luce, indipendentemente dalle relative posizioni spaziali, a condizione che l’immagine della luce fosse proiettata sulla fovea. Qui, l’apparente mancanza della regola spaziale, differenzia ulteriormente i neuroni multisensoriali corticali e tectali. Esistono poche prove empiriche per giustificare questa dicotomia. Tuttavia, neuroni corticali che governano la percezione e un sistema subcorticale separato che governa l’azione (comportamento di orientamento) è sinonimo dell’ipotesi dell’azione di percezione del flusso visivo. Sono necessarie ulteriori indagini in questo campo prima di poter avanzare affermazioni sostanziali.

Doppio percorso multisensoriale “cosa” e “dove”.

La ricerca suggerisce l’esistenza di due percorsi multisensoriali per “cosa” e “dove”. Il percorso “cosa” identifica l’identità delle cose che coinvolgono l’area Brodmann area 9 nel giro frontale inferiore destro e il giro frontale medio destro , l’ area Brodmann 13 e l’ area Brodmann 45 nell’insula destra – area del giro frontale inferiore e l’ area Brodmann 13 bilateralmente in l’isola. Il percorso “dove” rileva i loro attributi spaziali che coinvolgono l’ area di Brodmann 40 nel lobulo parietale inferiore destro e sinistro e l’ area di Brodmann 7 nel precuneo destro –parietale superiore e area 7 di Brodmann nel lobulo parietale superiore sinistro.

Sviluppo di operazioni multisensoriali

Teorie dello sviluppo

Tutte le specie dotate di più sistemi sensoriali, li utilizzano in modo integrativo per ottenere azione e percezione. Tuttavia, nella maggior parte delle specie, in particolare nei mammiferi superiori e nell’uomo, la capacità di integrazione si sviluppa parallelamente alla maturità fisica e cognitiva. I bambini fino a determinate età non mostrano modelli di integrazione maturi. Classicamente, sono state avanzate due visioni opposte che sono principalmente manifestazioni moderne della dicotomia nativista/empirista. La visione dell’integrazione (empirista) afferma che alla nascita le modalità sensoriali non sono affatto collegate. Quindi, è solo attraverso l’esplorazione attiva che possono verificarsi cambiamenti plastici nel sistema nervoso per dare inizio a percezioni e azioni olistiche. Al contrario, la prospettiva della differenziazione (nativista) afferma che il giovane sistema nervoso è altamente interconnesso;

Usando il CS come modello, si può analizzare la natura di questa dicotomia. Nel gatto neonato, gli strati profondi del SC contengono solo neuroni che rispondono alla modalità somatosensoriale. Entro una settimana, iniziano a formarsi i neuroni uditivi, ma è solo due settimane dopo la nascita che compaiono i primi neuroni multisensoriali. Ulteriori cambiamenti continuano, con l’arrivo dei neuroni visivi dopo tre settimane, fino a quando il SC non ha raggiunto la sua struttura completamente matura dopo tre o quattro mesi. Contemporaneamente nelle specie di scimmia, i neonati sono dotati di un significativo complemento di cellule multisensoriali; tuttavia, insieme ai gatti non è evidente alcun effetto di integrazione fino a molto tempo dopo. Si ritiene che questo ritardo sia il risultato dello sviluppo relativamente più lento delle strutture corticali, inclusa l’AES; che come detto sopra,

Inoltre, è stato scoperto da Wallace (2004) che i gatti cresciuti in un ambiente privo di luce avevano campi recettivi visivi gravemente sottosviluppati negli strati profondi del CS. Sebbene sia stato dimostrato che le dimensioni del campo ricettivo diminuiscono con la maturità, la scoperta di cui sopra suggerisce che l’integrazione nella SC è una funzione dell’esperienza. Tuttavia, l’esistenza di neuroni multisensoriali visivi, nonostante una completa mancanza di esperienza visiva, evidenzia l’apparente rilevanza dei punti di vista nativisti. Lo sviluppo multisensoriale nella corteccia è stato studiato in misura minore, tuttavia uno studio simile a quello presentato sopra è stato eseguito su gatti i cui nervi ottici erano stati recisi. Questi gatti hanno mostrato un netto miglioramento nella loro capacità di localizzare gli stimoli attraverso l’audizione; e di conseguenza ha anche mostrato una maggiore connettività neurale tra V1 e la corteccia uditiva. Tale plasticità nella prima infanzia consente una maggiore adattabilità, e quindi uno sviluppo più normale in altre aree per chi ha un deficit sensoriale.

Al contrario, dopo il periodo formativo iniziale, il SC non sembra mostrare alcuna plasticità neurale. Nonostante ciò, è noto che nei comportamenti di orientamento esistono assuefazione e sensibilizzazione a lungo termine. Questa apparente plasticità nella funzione è stata attribuita all’adattabilità dell’AES. Cioè, sebbene i neuroni nel SC abbiano una grandezza fissa di output per unità di input, ed essenzialmente operino una risposta tutto o niente, il livello di attivazione neurale può essere regolato più finemente dalle variazioni nell’input da parte dell’AES.

Sebbene ci siano prove per entrambe le prospettive della dicotomia integrazione/differenziazione, esiste anche un corpus significativo di prove per una combinazione di fattori da entrambi i punti di vista. Così, analogamente al più ampio argomento nativista/empirista, è evidente che piuttosto che una dicotomia, esiste un continuum, tale che le ipotesi di integrazione e differenziazione sono estremi alle due estremità.

Sviluppo psicofisico dell’integrazione

Non si sa molto sullo sviluppo della capacità di integrare più stime come la visione e il tatto. Alcune abilità multisensoriali sono presenti fin dalla prima infanzia, ma è solo quando i bambini hanno otto anni o più che usano modalità multiple per ridurre l’incertezza sensoriale.

Uno studio ha dimostrato che l’integrazione visiva e uditiva intermodale è presente entro 1 anno di vita. Questo studio ha misurato il tempo di risposta per l’orientamento verso una fonte. I bambini di età compresa tra 8 e 10 mesi hanno mostrato tempi di risposta significativamente ridotti quando la fonte è stata presentata attraverso informazioni sia visive che uditive rispetto a una singola modalità . I bambini più piccoli, tuttavia, non hanno mostrato tali cambiamenti nei tempi di risposta a queste diverse condizioni. In effetti, i risultati dello studio indicano che i bambini hanno potenzialmente la capacità di integrare le fonti sensoriali a qualsiasi età. Tuttavia, in alcuni casi, ad esempio segnali visivi , l’integrazione intermodale viene evitata.
Un altro studio ha rilevato che l’integrazione intermodale ditatto e visione per distinguere la taglia e l’ orientamento è disponibile da almeno 8 anni di età. Per i gruppi di età pre-integrazione, un senso domina a seconda della caratteristica individuata (vedi dominanza visiva ).

Uno studio che ha indagato l’integrazione sensoriale all’interno di una singola modalità ( visione ) ha rilevato che non può essere stabilita fino all’età di 12 anni e oltre. Questo particolare studio ha valutato l’integrazione della disparità e dei segnali di trama per risolvere l’inclinazione della superficie. Sebbene i gruppi di età più giovane abbiano mostrato prestazioni leggermente migliori combinando disparità e segnali di trama rispetto all’utilizzo solo di disparità o segnali di trama, questa differenza non era statisticamente significativa. Negli adulti l’integrazione sensoriale può essere obbligatoria, nel senso che non hanno più accesso alle singole fonti sensoriali.

Riconoscendo queste variazioni, sono state stabilite molte ipotesi per riflettere sul motivo per cui queste osservazioni dipendono dall’attività. Dato che diversi sensi si sviluppano a velocità diverse, è stato proposto che l’integrazione intermodale non appaia finché entrambe le modalità non hanno raggiunto la maturità. Il corpo umano subisce una significativa trasformazione fisica durante l’infanzia. Non solo c’è una crescita delle dimensioni e della statura (che influisce sull’altezza visiva), ma c’è anche un cambiamento nella distanza intraoculare e nel bulbo ocularelunghezza. Pertanto, i segnali sensoriali devono essere costantemente rivalutati per apprezzare questi vari cambiamenti fisiologici. Qualche supporto viene da studi sugli animali che esplorano la neurobiologia dietro l’integrazione. Le scimmie adulte hanno profonde connessioni inter-neuronali all’interno del collicolo superiore che forniscono un’integrazione visuo-uditiva forte e accelerata. Al contrario, gli animali giovani non hanno questo miglioramento fino a quando le proprietà unimodali non sono completamente sviluppate.

Inoltre, per razionalizzare il dominio sensoriale, Gori et al. (2008) sostiene che il cervello utilizza la fonte più diretta di informazioni durante l’immaturità sensoriale. In questo caso, l’ orientamento è principalmente una caratteristica visiva. Può essere derivato direttamente dall’immagine dell’oggetto che si forma sulla retina , indipendentemente da altri fattori visivi. Infatti, i dati mostrano che una proprietà funzionale dei neuroni all’interno delle cortecce visive dei primati è il discernimento verso l’orientamento. Al contrario, i giudizi di orientamento tattile vengono recuperati attraverso stimolazioni modellate collaborative, evidentemente una fonte indiretta suscettibile di interferenza. Allo stesso modo, quando si tratta di dimensioni tattilile informazioni provenienti dalle posizioni delle dita sono più immediate. Le percezioni della dimensione visiva, in alternativa, devono essere calcolate utilizzando parametri come l’ inclinazione e la distanza . Considerando questo, il dominio sensoriale è un istinto utile per aiutare con la calibrazione. Durante l’immaturità sensoriale, la fonte di informazioni più semplice e robusta potrebbe essere utilizzata per modificare l’accuratezza della fonte alternativa. Il lavoro successivo di Gori et al. (2012) hanno dimostrato che, a tutte le età, le percezioni delle dimensioni visive sono quasi perfette quando si osservano oggetti all’interno dell’apticospazio di lavoro (cioè a portata di mano). Tuttavia, errori sistematici nella percezione apparivano quando l’oggetto era posizionato oltre questa zona. I bambini di età inferiore ai 14 anni tendono a sottovalutare le dimensioni degli oggetti, mentre gli adulti le sopravvalutano. Tuttavia, se l’oggetto veniva riportato nello spazio di lavoro tattile, quei pregiudizi visivi scomparivano. Questi risultati supportano l’ipotesi che le informazioni tattili possano educare le percezioni visive. Se le sorgenti vengono utilizzate per la calibrazione incrociata, non possono quindi essere combinate (integrate). Mantenere l’accesso alle stime individuali è un compromesso per una maggiore plasticità rispetto all’accuratezza, che potrebbe essere utile in retrospettiva per il corpo in via di sviluppo.

In alternativa, Ernst (2008) sostiene che l’integrazione efficiente si basi inizialmente sullo stabilire una corrispondenza, i cui segnali sensoriali appartengono insieme. In effetti, gli studi hanno dimostrato che l’integrazione visuo-tattile fallisce negli adulti quando c’è una separazione spaziale percepita , suggerendo che le informazioni sensoriali provengono da obiettivi diversi. Inoltre, se la separazione può essere spiegata, ad esempio osservando un oggetto attraverso uno specchio, l’integrazione è ristabilita e può anche essere ottimale. Ernst (2008) suggerisce che gli adulti possono ottenere questa conoscenza da esperienze precedenti per determinare rapidamente quali fonti sensoriali rappresentano lo stesso obiettivo, ma i bambini piccoli potrebbero essere carenti in quest’area. Una volta che c’è una banca sufficiente di esperienze, la fiducia per integrare correttamente i segnali sensoriali può quindi essere introdotta nel loro comportamento.

Infine, Nardini et al. (2010) hanno recentemente ipotizzato che i bambini piccoli abbiano ottimizzato il loro apprezzamento sensoriale per la velocità piuttosto che per la precisione. Quando le informazioni sono presentate in due forme, i bambini possono derivare una stima dalla fonte disponibile più veloce, ignorando successivamente l’alternativa, anche se contiene informazioni ridondanti. Nardini et al. (2010) fornisce la prova che le latenze di risposta dei bambini (6 anni di età) sono significativamente inferiori quando gli stimoli sono presentati in condizioni multi-cue rispetto a single-cue. Al contrario, gli adulti non hanno mostrato alcun cambiamento tra queste condizioni. In effetti, gli adulti mostrano una fusione obbligatoria di segnali, quindi possono mirare solo alla massima precisione. Tuttavia, le latenze medie complessive per i bambini non erano più veloci degli adulti, il che suggerisce che l’ottimizzazione della velocità consente semplicemente loro di tenere il passo con il ritmo maturo. Considerando la fretta degli eventi del mondo reale, questa strategia potrebbe rivelarsi necessaria per contrastare l’elaborazione generale più lenta dei bambini e mantenere un efficace accoppiamento visione-azione. In definitiva, il sistema sensoriale in via di sviluppo può adattarsi preferenzialmente a diversi obiettivi:velocità e rilevazione dei conflitti sensoriali , tipici dell’apprendimento oggettivo.

Lo sviluppo tardivo dell’integrazione efficiente è stato studiato anche dal punto di vista computazionale. Daee et al. (2014) hanno dimostrato che avere una fonte sensoriale dominante in tenera età, piuttosto che integrare tutte le fonti, facilita lo sviluppo complessivo delle integrazioni intermodali.

Applicazioni

Protesi

I progettisti di protesi dovrebbero considerare attentamente la natura dell’alterazione della dimensionalità della segnalazione sensomotoria da e verso il SNCdurante la progettazione di dispositivi protesici. Come riportato in letteratura, la segnalazione neurale dal SNC ai motori è organizzata in modo tale che le dimensionalità dei segnali aumentino gradualmente man mano che ci si avvicina ai muscoli, chiamate anche sinergie muscolari. Nello stesso principio, ma in ordine opposto, invece, vengono gradualmente integrate le dimensionalità dei segnali provenienti dai recettori sensoriali, chiamate anche sinergie sensoriali, man mano che si avvicinano al SNC. Questa formazione di segnalazione simile a un papillon consente al sistema nervoso centrale di elaborare solo informazioni astratte ma preziose. Tale processo ridurrà la complessità dei dati, gestirà i rumori e garantirà al CNS un consumo energetico ottimale. Sebbene gli attuali dispositivi protesici disponibili in commercio si concentrino principalmente sull’implementazione del lato motorio, utilizzano semplicemente i sensori EMG per passare tra i diversi stati di attivazione della protesi. Opere molto limitate hanno proposto un sistema per coinvolgere integrando la parte sensoriale. L’integrazione del senso tattile e della propriocezione è considerata essenziale per implementare la capacità di percepire gli input ambientali.

Riabilitazione visiva

È stato anche dimostrato che l’integrazione multisensoriale migliora l’emianopsia visiva. Attraverso la presentazione ripetuta di stimoli multisensoriali nell’emicampo cieco, la capacità di rispondere a stimoli puramente visivi ritorna gradualmente a quell’emicampo in modo da centrale a periferico. Questi benefici persistono anche dopo la cessazione dell’allenamento multisensoriale esplicito.


https://en.wikipedia.org/wiki/Multisensory_integration

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