Papilla gustativa

Gusto: cos’è, sistema sensoriale.

Il sistema gustativo o senso del gusto è il sistema sensoriale che è responsabile della percezione del gusto (sapore). Il gusto è la percezione prodotta o stimolata quando una sostanza nella bocca reagisce chimicamente con le cellule recettoriali del gusto situate sulle papille gustative nella cavità orale , principalmente sulla lingua . Il gusto, insieme all’olfatto e alla fine del nervo trigemino (che registra la consistenza, il dolore e la temperatura), determina i sapori delcibo e altre sostanze. Gli esseri umani hanno i recettori del gusto sulle papille gustative e in altre aree tra cui la superficie superiore della lingua e l’ epiglottide La corteccia gustativa è responsabile della percezione del gusto.

Papilla gustativa
Papilla gustativa

La lingua è ricoperta da migliaia di piccole protuberanze chiamate papille , visibili ad occhio nudo. All’interno di ogni papilla ci sono anno di papille gustative. L’eccezione sono le papille filiformi che non contengono papille gustative. Ci sono tra 2000 e 5000 papille gustative che si trovano sulla parte posteriore e anteriore della lingua. Altri si trovano sul tetto, sui lati e sul retro della bocca e nella gola. Ogni papilla gustativa contiene da 50 a 100 cellule recettoriali del gusto.

I recettori del gusto in bocca percepiscono le cinque modalità di gusto: dolcezza , acidità , salato amarezza e sapidità (noto anche come salato o umami ). Esperimenti scientifici hanno dimostrato che questi cinque gusti esistono e sono distinti l’uno dall’altro. Le papille gustative sono in grado di distinguere tra gusti diversi rilevando l’interazione con diverse molecole o ioni. I sapori dolci, sapidi e amari sono innescati dal legame delle molecole ai recettori accoppiati alle proteine ​​​​​​G sulle membrane cellulari delle papille gustative.La salse percepidine e l’acidità si percepiscono gli ioni di metallo alcalino o idrogeno entrano corrispondenti nelle papille papille.

Le modalità gustative di base rilasciate solo alla sensazione e al sapore del cibo in bocca: altri fattori includono l’ olfatto rilevato dall’epitelio olfattivo del naso; struttura rilevata attraverso una varietà di meccanocettori , nervi muscolari, ecc.; temperatura, rilevata dai termocettori ; e “freddezza” (come del mentolo ) e “piccantezza” (piccante ) , attraverso la chemestesi .

Poiché il sistema gustativo percepisce cose sia dannose che benefiche, tutte le modalità gustative di base sono classificate come avverse o appetitive, a seconda dell’effetto che le cose che percepiscono hanno sul nostro corpo. La dolcezza aiuta a definire i cibi ricchi di energia, mentre l’amarezza funge da segnale di avvertimento per i veleni.

Tra gli esseri umani , la percezione del gusto inizia a svanire in età avanzata a causa della lingua e di una perdita generale della produzione di saliva Gli esseri umani possono anche avere una distorsione dei gusti ( disgeusia ). Non tutti i gatti possono gustare la dolcezza e molti altri carnivori tra cui iene , i gatti non possono gustare la dolcezza e molti altri carnivori tra cui iene , i gatti non possono gustare la dolcezza e molti altri carnivori tra cui iene ,, hanno perso la capacità di percepire fino a quattro dei loro ancestrali cinque modalità di gusto.

Gusti di base

Il sistema gustativo consente agli animali di distinguere tra alimenti sicuri e nocivi e di misurare il valore nutritivo degli alimenti. Gli enzimi digestivi nella saliva iniziano a dissolvere il cibo in sostanze chimiche di base che vengono lavate sulle papille e rilevate come sapori dalle papille gustative. La lingua è ricoperta da migliaia di piccole protuberanze chiamate papille , visibili ad occhio nudo. All’interno di ogni papilla ci sono centinaia di papille gustative. L’eccezione a questo sono le papille filiformi che non contengono papille gustative. Ci sono tra le 2000 e le 5000 papille gustative che si trovano sul retro e sulla parte anteriore della lingua. Altri si trovano sul tetto, sui lati e sul retro della bocca e nella gola. Ogni papilla gustativa contiene da 50 a 100 cellule recettoriali del gusto.

I cinque gusti specifici ricevuti dai recettori del gusto sono salinità, dolcezza, amarezza, acidità e sapidità , spesso conosciuti con il suo nome giapponese “umami” che si traduce in “delizia”. All’inizio del XX secolo, i fisiologi e gli psicologi occidentali credevano che esistessero quattro gusti fondamentali: dolce, aspro, salato e amaro. Il concetto di gusto “salato” non era presente nella scienza occidentale in quel momento, ma fu postulato nella ricerca giapponese. Entro la fine del 20° secolo, il concetto di umami stava diventando familiare alla società occidentale.

Uno studio ha scoperto che i meccanismi sia del sale che del gusto acido rilevano, in modi diversi, la presenza di cloruro di sodio (sale) in bocca. Tuttavia, anche gli acidi vengono rilevati e percepiti come acidi. Il rilevamento del sale è importante per molti organismi, ma in particolare per i mammiferi, poiché svolge un ruolo fondamentale nell’omeostasi degli ioni e dell’acqua nel corpo. È specificamente necessario nel rene dei mammiferi come composto osmoticamente attivo che facilita la ricaptazione passiva dell’acqua nel sangue. Per questo motivo, il sale suscita un sapore gradevole nella maggior parte degli esseri umani.

I gusti aspro e salato possono essere piacevoli in piccole quantità, ma in quantità maggiori diventano sempre più sgradevoli al gusto. Per il gusto aspro questo è presumibilmente dovuto al fatto che il sapore aspro può segnalare frutta poco matura, carne marcia e altri cibi avariati, che possono essere pericolosi per l’organismo a causa dei batteri che crescono in tali mezzi. Inoltre, il sapore aspro segnala gli acidi , che possono causare gravi danni ai tessuti.

Il gusto dolce segnala la presenza di carboidrati in soluzione. Poiché i carboidrati hanno un conteggio calorico molto elevato ( i saccaridi hanno molti legami, quindi molta energia), sono desiderabili per il corpo umano, che si è evoluto per cercare cibi con il più alto apporto calorico. Sono utilizzati come energia diretta ( zuccheri ) e come accumulo di energia ( glicogeno ). Tuttavia, ci sono molte molecole non di carboidrati che innescano una risposta dolce, portando allo sviluppo di molti dolcificanti artificiali, tra cui saccarina , sucralosio e aspartame . Non è ancora chiaro come queste sostanze attivino i recettori dolci e quale significato adattativo abbia avuto.

Il gusto saporito (noto in giapponese come “umami”) è stato identificato dal chimico giapponese Kikunae Ikeda , che segnala la presenza dell’aminoacido L-glutammato , innesca una piacevole risposta e quindi favorisce l’assunzione di peptidi e proteine . Gli amminoacidi nelle proteine ​​vengono utilizzati nel corpo per costruire muscoli e organi, trasportare molecole ( emoglobina ), anticorpi e catalizzatori organici noti come enzimi . Queste sono tutte molecole critiche, e come tali è importante avere un apporto costante di aminoacidi, da qui la piacevole risposta alla loro presenza in bocca.

Il piccante (piccante o piccante) era stato tradizionalmente considerato un sesto gusto di base. Nel 2015, i ricercatori hanno suggerito un nuovo gusto di base degli acidi grassi chiamato gusto grasso, sebbene oleogustus e pinguis siano stati entrambi proposti come termini alternativi.

Dolcezza

Il diagramma sopra illustra il percorso di trasduzione del segnale del gusto dolce. L’oggetto A è una papilla gustativa, l’oggetto B è una cellula gustativa della papilla gustativa e l’oggetto C è il neurone attaccato alla cellula gustativa. I. La parte I mostra la ricezione di una molecola. 1. Lo zucchero, il primo messaggero, si lega a un recettore proteico sulla membrana cellulare. II. La parte II mostra la trasduzione delle molecole relè. 2. G Vengono attivati ​​i recettori accoppiati a proteine, secondi messaggeri. 3. Le proteine ​​G attivano l’adenilato ciclasi, un enzima che aumenta la concentrazione di cAMP. Si verifica la depolarizzazione. 4. L’energia, dal punto 3, è data per attivare i canali K+, potassio, proteine.III. La parte III mostra la risposta della cellula gustativa. 5. Ca+, calcio, canali proteici sono attivati.6. L’aumento della concentrazione di Ca+ attiva le vescicole del neurotrasmettitore. 7.

La dolcezza, generalmente considerata una sensazione piacevole, è prodotta dalla presenza di zuccheri e di sostanze che imitano lo zucchero. La dolcezza può essere collegata ad aldeidi e chetoni , che contengono un gruppo carbonile . La dolcezza è rilevata da una varietà di recettori accoppiati alla proteina G (GPCR) accoppiati alla proteina G gustducina che si trova sulle papille gustative. Almeno due diverse varianti dei “recettori della dolcezza” devono essere attivate affinché il cervello possa registrare la dolcezza. I composti che il cervello percepisce come dolci sono composti che possono legarsi con una forza di legame variabile a due diversi recettori della dolcezza. Questi recettori sono T1R2+3 (eterodimero) e T1R3 (omodimero), che rappresentano tutti i sensori dolci nell’uomo e negli animali.

Le soglie di rilevamento del gusto per le sostanze dolci sono valutate rispetto al saccarosio , che ha un indice di 1. La soglia di rilevamento umana media per il saccarosio è di 10 millimoli per litro. Per il lattosio è 30 millimoli per litro, con un indice di dolcezza di 0,3, e 5-nitro-2-propossianilina 0,002 millimoli per litro. Edulcoranti “naturali” come i saccaridi attivano il GPCR, che libera gustducina . La gustducina attiva quindi la molecola adenilato ciclasi , che catalizza la produzione della molecola cAMP, o adenosina 3′, 5′-monofosfato ciclico. Questa molecola chiude i canali ionici del potassio, portando alla depolarizzazione e al rilascio di neurotrasmettitori. I dolcificanti sintetici come la saccarina attivano diversi GPCR e inducono la depolarizzazione delle cellule del recettore del gusto attraverso un percorso alternativo.

acidità

Il diagramma illustra il percorso di trasduzione del segnale del gusto acido o salato. L’oggetto A è una papilla gustativa, l’oggetto B è una cellula recettore del gusto all’interno dell’oggetto A e l’oggetto C è il neurone attaccato all’oggetto BI La parte I è la ricezione di ioni idrogeno o ioni sodio. 1. Se il gusto è acido, gli ioni H + , da sostanze acide, passano attraverso i canali H + . La depolarizzazione avviene II. La parte II è la via di trasduzione delle molecole relè. 2. I canali cationici, come K + , vengono aperti. III. La parte III è la risposta della cellula. 3. Viene attivato un afflusso di ioni Ca + . 4. Il Ca + attiva i neurotrasmettitori. 5. Un segnale viene inviato al neurone attaccato alla papilla gustativa.

L’acidità è il gusto che rileva l’ acidità . L’acidità delle sostanze è valutata rispetto all’acido cloridrico diluito , che ha un indice di acidità di 1. In confronto, l’acido tartarico ha un indice di acidità di 0,7, l’acido citrico un indice di 0,46 e l’acido carbonico un indice di 0,06.

Il gusto acido viene rilevato da un piccolo sottoinsieme di cellule che sono distribuite su tutte le papille gustative chiamate cellule del recettore del gusto di tipo III. Gli ioni H+ ( protoni ) che sono abbondanti in sostanze acide possono entrare direttamente nelle cellule gustative di tipo III attraverso un canale protonico. Questo canale è stato identificato nel 2018 come otopetrin 1 (OTOP1). Il trasferimento di carica positiva nella cellula può innescare una risposta elettrica. Alcuni acidi deboli come l’acido acetico, possono anche penetrare nelle cellule del gusto; gli ioni idrogeno intracellulari inibiscono i canali del potassio, che normalmente funzionano per iperpolarizzare la cellula. Attraverso una combinazione di assunzione diretta di ioni idrogeno attraverso i canali ionici OTOP1 (che a sua volta depolarizza la cellula) e l’inibizione del canale iperpolarizzante, l’acidità fa sì che la cellula gustativa attivi potenziali d’azione e rilasci neurotrasmettitore.

Gli alimenti più comuni con acidità naturale sono la frutta , come limone , lime , uva , arancia , tamarindo e melone amaro . I cibi fermentati, come vino , aceto o yogurt , possono avere un sapore aspro. I bambini mostrano un maggiore godimento dei sapori aspri rispetto agli adulti e sono comuni caramelle acide contenenti acido citrico o acido malico .

Salsedine

Il recettore più semplice che si trova nella bocca è il recettore del cloruro di sodio (sale). La salsedine è un gusto prodotto principalmente dalla presenza di ioni sodio . Anche altri ioni del gruppo dei metalli alcalini hanno un sapore salato, ma più lontano dal sodio, meno salata è la sensazione. Un canale del sodio nella parete cellulare del gusto consente ai cationi di sodio di entrare nella cellula. Questo da solo depolarizza la cellula e apre i canali del calcio voltaggio-dipendenti , inondando la cellula di ioni calcio positivi e portando al rilascio di neurotrasmettitori . Questo canale del sodio è noto come canale del sodio epiteliale(ENaC) ed è composto da tre subunità. Un ENaC può essere bloccato dal farmaco amiloride in molti mammiferi, in particolare nei ratti. La sensibilità del gusto del sale all’amiloride nell’uomo, tuttavia, è molto meno pronunciata, portando a congetture che potrebbero essere scoperte proteine ​​​​recettrici aggiuntive oltre all’ENaC.

Le dimensioni degli ioni litio e potassio assomigliano di più a quelle del sodio e quindi la salinità è molto simile. Al contrario, gli ioni rubidio e cesio sono molto più grandi, quindi il loro sapore salato differisce di conseguenza. La salinità delle sostanze è valutata rispetto al cloruro di sodio (NaCl), che ha un indice di 1. Il potassio, come cloruro di potassio (KCl), è l’ingrediente principale nei sostituti del sale e ha un indice di salinità di 0,6.

Altri cationi monovalenti , ad esempio ammonio (NH 4+ ), e cationi bivalenti del gruppo dei metalli alcalino terrosi della tavola periodica , ad esempio calcio (Ca 2+ ), ioni generalmente suscitano un sapore amaro piuttosto che salato anche se anch’essi può passare direttamente attraverso i canali ionici nella lingua, generando un potenziale d’azione . Ma il cloruro di calcio è più salato e meno amaro del cloruro di potassio ed è comunemente usato nella salamoia invece del KCl.

Amarezza

Il diagramma sopra raffigurato mostra il percorso di trasduzione del segnale del gusto amaro. Il gusto amaro ha molti recettori e vie di trasduzione del segnale differenti. Amaro indica veleno per gli animali. È molto simile al dolce. L’oggetto A è una papilla gustativa, l’oggetto B è una cellula gustativa e l’oggetto C è un neurone attaccato all’oggetto BI La parte I è la ricezione di una molecola.1. Una sostanza amara come il chinino viene consumata e si lega ai recettori accoppiati alle proteine ​​G.II. La parte II è la via di trasduzione 2. Viene attivata la gustducina, un secondo messaggero della proteina G. 3. Viene quindi attivata la fosfodiesterasi, un enzima. 4. Viene utilizzato il nucleotide ciclico, cNMP, abbassando la concentrazione 5. Canali come K+, potassio, canali, chiudono. III. La parte III è la risposta della cellula gustativa. 6. Questo porta ad un aumento dei livelli di Ca+. 7. I neurotrasmettitori sono attivati.

L’amarezza è uno dei gusti più sensibili e molti lo percepiscono come sgradevole, acuto o sgradevole, ma a volte è desiderabile e aggiunto intenzionalmente tramite vari agenti amari . Cibi e bevande amari comuni includono caffè , cacao non zuccherato, mate sudamericano , tè alla coca , zucca amara , olive crude , scorze di agrumi , alcune varietà di formaggio , molte piante della famiglia delle Brassicaceae , tarassaco , marrubio , cicoria selvatica e scarola . L’etanolo dentrole bevande alcoliche hanno un sapore amaro, così come gli ingredienti amari aggiuntivi che si trovano in alcune bevande alcoliche tra cui il luppolo nella birra e la genziana negli amari . Il chinino è anche noto per il suo sapore amaro e si trova nell’acqua tonica .

L’amarezza è interessante per coloro che studiano l’evoluzione , così come per vari ricercatori sulla salute poiché è noto che un gran numero di composti amari naturali sono tossici. Si ritiene che la capacità di rilevare composti tossici dal sapore amaro a basse soglie svolga un’importante funzione protettiva. Le foglie delle piante contengono spesso composti tossici e tra i primati che si nutrono di foglie c’è la tendenza a preferire le foglie immature, che tendono ad essere più ricche di proteine ​​e meno di fibre e veleni rispetto alle foglie mature. Tra gli esseri umani, varie lavorazioni alimentarile tecniche sono utilizzate in tutto il mondo per disintossicare cibi altrimenti non commestibili e renderli appetibili. Inoltre, l’uso del fuoco, i cambiamenti nella dieta e l’evitamento delle tossine ha portato a un’evoluzione neutra nella sensibilità amara umana. Ciò ha consentito diverse mutazioni di perdita di funzione che hanno portato a una ridotta capacità sensoriale verso l’amarezza negli esseri umani rispetto ad altre specie.

La soglia per la stimolazione del gusto amaro da parte del chinino ha una concentrazione media di 8 μ M (8 micromolare). Le soglie di gusto di altre sostanze amare sono valutate rispetto al chinino, a cui viene quindi assegnato un indice di riferimento di 1. Ad esempio, il brucino ha un indice di 11, è quindi percepito come intensamente più amaro del chinino e viene rilevato a un livello molto più basso soglia di soluzione. La sostanza naturale più amara è l’ amarogentina , un composto presente nelle radici della pianta Gentiana lutea , e la sostanza più amara conosciuta è il denatonium chimico sintetico , che ha un indice di 1.000. È usato come agente avversivo (un amaro) che viene aggiunto a sostanze tossiche per prevenirne l’ingestione accidentale. Fu scoperto accidentalmente nel 1958 durante la ricerca su un anestetico locale, da MacFarlan Smith di Gorgie , Edimburgo , Scozia.

La ricerca ha dimostrato che i TAS2R (recettori del gusto, tipo 2, noti anche come T2R) come TAS2R38 accoppiati alla proteina G gustducina sono responsabili della capacità umana di assaggiare le sostanze amare. Sono identificati non solo dalla loro capacità di assaporare alcuni ligandi “amari” , ma anche dalla morfologia del recettore stesso (legato in superficie, monomerico). Si pensa che la famiglia TAS2R nell’uomo comprenda circa 25 diversi recettori del gusto, alcuni dei quali possono riconoscere un’ampia varietà di composti dal sapore amaro. Sono stati identificati oltre 670 composti dal sapore amaro, su un database amaro, di cui oltre 200 sono stati assegnati a uno o più recettori specifici. Recentemente si è ipotizzato che i vincoli selettivi sulla famiglia TAS2R siano stati indeboliti a causa del tasso relativamente alto di mutazione e pseudogenizzazione. I ricercatori utilizzano due sostanze sintetiche, la feniltiocarbamide (PTC) e il 6-n-propiltiouracile (PROP) per studiare la genetica della percezione amara. Queste due sostanze hanno un sapore amaro per alcune persone, ma sono praticamente insapore per altre. Tra gli assaggiatori, alcuni sono cosiddetti ” supertaster “.” a cui PTC e PROP sono estremamente amare. La variazione di sensibilità è determinata da due alleli comuni al locus TAS2R38. Questa variazione genetica nella capacità di assaporare una sostanza è stata fonte di grande interesse per coloro che studiano la genetica.

Gustducin è composto da tre subunità. Quando viene attivato dal GPCR, le sue subunità si rompono e attivano la fosfodiesterasi , un enzima vicino, che a sua volta converte un precursore all’interno della cellula in un messaggero secondario, che chiude i canali ionici del potassio. Inoltre, questo messaggero secondario può stimolare il reticolo endoplasmatico a rilasciare Ca2+ che contribuisce alla depolarizzazione. Ciò porta a un accumulo di ioni potassio nella cellula, depolarizzazione e rilascio di neurotrasmettitori. È anche possibile che alcuni sapori amari interagiscano direttamente con la proteina G, a causa di una somiglianza strutturale con il GPCR rilevante.

Umami

Il salato, o umami, è un gusto appetitoso Si può degustare con formaggio e salsa di soia . Una parola in prestito dal giapponese che significa “buon sapore” o “buon gusto”, umami (旨味) è considerato fondamentale per molte cucine dell’Asia orientale , come la cucina giapponese . Risale all’uso della salsa di pesce fermentato : garum nell’antica Roma e ge-thcup o koe-cheup nell’antica Cina.

Umami fu studiato per la prima volta nel 1907 da Ikeda isolando il gusto di dashi , che identificò come il glutammato chimico monosodico (MSG). L’MSG è un sale sodico che produce un forte gusto sapido, soprattutto in combinazione con cibi ricchi di nucleotidi come carne, pesce, noci e funghi.

Alcune papille gustative salate rispondono specificamente al glutammato nello stesso modo in cui quelle “dolci” rispondono allo zucchero. Il glutammato si lega a una variante dei recettori del glutammato accoppiati alla proteina G. L’L-glutammato può legarsi a un tipo di GPCR noto come recettore metabotropico del glutammato ( mGluR4 ) che fa sì che il complesso della proteina G attivi la sensazione di umami.

Misurare i gusti relativi

La misurazione del grado in cui una sostanza presenta un gusto di base può essere ottenuta in modo soggettivo confrontando il suo gusto con una sostanza di riferimento.

La dolcezza viene misurata soggettivamente confrontando i valori di soglia, o livello al quale la presenza di una sostanza diluita può essere rilevata da un degustatore umano, di diverse sostanze dolci. Le sostanze vengono solitamente misurate rispetto al saccarosio , a cui viene solitamente assegnato un indice arbitrario di 1 o 100. Il rebaudioside A è 100 volte più dolce del saccarosio; il fruttosio è circa 1,4 volte più dolce; il glucosio , uno zucchero che si trova nel miele e nelle verdure, è di circa tre quarti dolce; e il lattosio , uno zucchero del latte, è la metà del dolce.

L’acidità di una sostanza può essere valutata confrontandola con l’acido cloridrico molto diluito (HCl).

La salinità relativa può essere valutata rispetto a una soluzione salina diluita.

Il chinino , un medicinale amaro che si trova nell’acqua tonica , può essere usato per valutare soggettivamente l’amarezza di una sostanza. Unità di cloridrato di chinino diluito (1 g in 2000 ml di acqua) possono essere utilizzate per misurare la concentrazione di amarezza soglia, il livello al quale la presenza di una sostanza amara diluita può essere rilevata da un assaggiatore umano, di altri composti. Un’analisi chimica più formale, sebbene possibile, è difficile.

Potrebbe non esserci una misura assoluta per il piccante, sebbene ci siano test per misurare la presenza soggettiva di una determinata sostanza pungente negli alimenti, come la scala di Scoville per la capsaicina nei peperoni o la scala del piruvato per i piruvati negli agli e nelle cipolle.

Struttura funzionale

Papille gustative e papille della lingua

Il gusto è una forma di chemorecezione che si verifica nei recettori del gusto specializzati nella bocca. Ad oggi, ci sono cinque diversi tipi di gusto che questi recettori possono rilevare e che sono riconosciuti: sale, dolce, acido, amaro e umami. Ogni tipo di recettore ha un modo diverso di trasduzione sensoriale: cioè di rilevare la presenza di un determinato composto e di avviare un potenziale d’azione che allerta il cervello. È oggetto di dibattito se ogni cellula gustativa sia sintonizzata su un gusto specifico o su diversi; Smith e Margolskee affermano che “i neuroni gustativi in ​​genere rispondono a più di un tipo di stimolo, [a] sebbene ogni neurone risponda più fortemente a un gusto”. I ricercatori ritengono che il cervello interpreti gusti complessi esaminando i modelli da un ampio insieme di risposte neuronali. Ciò consente al corpo di prendere decisioni “tenere o sputare fuori” quando è presente più di un gusto. “Nessun singolo tipo di neurone da solo è in grado di discriminare tra stimoli o qualità diverse, perché una data cellula può rispondere allo stesso modo a stimoli disparati”. Inoltre, la serotoninasi pensa che agisca come un ormone intermedio che comunica con le cellule del gusto all’interno di una papilla gustativa, mediando i segnali inviati al cervello. Le molecole del recettore si trovano sulla parte superiore dei microvilli delle cellule del gusto.

Dolcezza

La dolcezza è prodotta dalla presenza di zuccheri , alcune proteine ​​e altre sostanze come alcoli come anetolo , glicerolo e glicole propilenico , saponine come la glicirrizina , dolcificanti artificiali (composti organici con una varietà di strutture) e composti di piombo come l’acetato di piombo . È spesso collegato ad aldeidi e chetoni , che contengono un gruppo carbonile . Molti cibi possono essere percepiti come dolci indipendentemente dal loro effettivo contenuto di zucchero. Ad esempio alcune piante come la liquirizia ,l’ anice o la stevia possono essere usati come dolcificanti. Il rebaudioside A è un glicoside steviolico proveniente dalla stevia che è 200 volte più dolce dello zucchero. L’acetato di piombo e altri composti di piombo sono stati usati come dolcificanti, principalmente per il vino, fino a quando non è stato scoperto l’avvelenamento da piombo . I romani usavano far bollire deliberatamente il mosto all’interno di recipienti di piombo per fare un vino più dolce. La dolcezza viene rilevata da una varietà di recettori accoppiati a proteine ​​G accoppiati a una proteina G che funge da intermediario nella comunicazione tra papille gustative e cervello, la gustducina . Questi recettori sono T1R2+3 (eterodimero) e T1R3 (omodimero), che rappresentano il dolce sensing nell’uomo e in altri animali.

Salsedine

La salsedine è un gusto prodotto al meglio dalla presenza di cationi (come , o ) ed è rilevato direttamente dall’afflusso di cationi nelle cellule gliali attraverso canali di perdita che causano la depolarizzazione della cellula.

Altri cationi monovalenti , ad esempio ammonio , e cationi bivalenti del gruppo dei metalli alcalino-terrosi della tavola periodica , ad esempio calcio, ioni, in generale, suscitano un sapore amaro piuttosto che salato anche se anch’essi possono passare direttamente attraverso i canali ionici nella lingua.

acidità

L’acidità è acidità e, come il sale, è un gusto percepito utilizzando i canali ionici . L’acido indissociato si diffonde attraverso la membrana plasmatica di una cellula presinaptica, dove si dissocia secondo il principio di Le Chatelier . I protoni che vengono rilasciati bloccano quindi i canali del potassio, che depolarizzano la cellula e causano l’afflusso di calcio. Inoltre, è stato scoperto che il recettore del gusto PKD2L1 è coinvolto nella degustazione acida.

Amarezza

La ricerca ha dimostrato che i TAS2R (recettori del gusto, di tipo 2, noti anche come T2R) come TAS2R38 sono responsabili della capacità di assaporare sostanze amare nei vertebrati. Sono identificati non solo dalla loro capacità di assaporare alcuni ligandi amari, ma anche dalla morfologia del recettore stesso (legato in superficie, monomerico).

Sapore

L’ aminoacido glutammico è responsabile della sapidità, ma alcuni nucleotidi ( acido inosinico e acido guanilico ) possono fungere da complementi, esaltandone il gusto.

L’acido glutammico si lega a una variante del recettore accoppiato alla proteina G, producendo un gusto saporito .

Ulteriori sensazioni e trasmissione

La lingua può avvertire anche altre sensazioni generalmente non comprese nei gusti di base. Questi sono in gran parte rilevati dal sistema somatosensoriale . Nell’uomo, il senso del gusto è trasmesso attraverso tre dei dodici nervi cranici. Il nervo facciale (VII) trasmette le sensazioni gustative dai due terzi anteriori della lingua , il nervo glossofaringeo (IX) trasmette le sensazioni gustative dal terzo posteriore della lingua mentre un ramo del nervo vago (X) trasmette alcune sensazioni gustative da la parte posteriore della cavità orale.

Il nervo trigemino (nervo cranico V) fornisce informazioni sulla consistenza generale del cibo e sulle sensazioni gustative di piccante o piccante (dalle spezie ).

Piccante (anche piccante o piccante)

Sostanze come l’ etanolo e la capsaicina provocano una sensazione di bruciore inducendo una reazione del nervo trigemino insieme alla normale ricezione del gusto. La sensazione di calore è causata dai nervi attivatori del cibo che esprimono i recettori TRPV1 e TRPA1 . Alcuni di questi composti di origine vegetale che danno questa sensazione sono la capsaicina del peperoncino , la piperina del pepe nero , il gingerolo della radice di zenzero e l’isotiocianato di allile del rafano . Il piccanteLa sensazione (“piccante” o “piccante”) fornita da tali cibi e spezie gioca un ruolo importante in una vasta gamma di cucine in tutto il mondo, specialmente nei climi equatoriali e subtropicali, come etiope , peruviana , ungherese , indiana , coreana , indonesiana , laotiana , malese , messicana , neo messicana , singaporiana , cinese del sud-ovest (compresa la cucina del Sichuan ), vietnamita e tailandese .

Questa particolare sensazione, chiamata chemestesi , non è un gusto in senso tecnico, perché la sensazione non nasce dalle papille gustative, e un diverso insieme di fibre nervose la trasporta al cervello. Alimenti come il peperoncino attivano direttamente le fibre nervose; la sensazione interpretata come “caldo” deriva dalla stimolazione delle fibre somatosensoriali (dolore/temperatura) sulla lingua. Molte parti del corpo con membrane esposte ma senza sensori del gusto (come la cavità nasale, sotto le unghie, la superficie dell’occhio o una ferita) producono una simile sensazione di calore se esposte ad agenti di calore.

Freschezza

Alcune sostanze attivano i recettori del trigemino freddo anche a basse temperature. Questa sensazione “fresca” o “mentata” può essere gustata nella menta piperita , nella menta verde ed è innescata da sostanze come mentolo , anetolo , etanolo e canfora . Causata dall’attivazione dello stesso meccanismo che segnala il freddo, i canali ionici TRPM8 sulle cellule nervose , a differenza dell’effettivo cambiamento di temperatura descritto per i sostituti dello zucchero, questo freddo è solo un fenomeno percepito.

Intorpidimento

Sia la cucina cinese che quella di Batak Toba includono l’idea di 麻 (  o mati rasa ), un formicolio intorpidimento causato da spezie come il pepe di Sichuan . Le cucine della provincia di Sichuan in Cina e della provincia indonesiana del nord di Sumatra lo combinano spesso con il peperoncino per produrre un sapore 麻辣málà , “intorpidinte e piccante” o “mati rasa”. Tipico nella cucina del Brasile settentrionale, il jambu è un’erba usata in piatti come il tacacá . Queste sensazioni pur non essendo gustative rientrano in una categoria di chemestesi .

Astringenza

Alcuni alimenti, come i frutti acerbi, contengono tannini o ossalato di calcio che provocano una sensazione astringente o increspata della mucosa della bocca. Gli esempi includono  , vino rosso o rabarbaro . Altri termini per la sensazione astringente sono “secco”, “ruvido”, “aspro” (soprattutto per il vino), “crostata” (normalmente riferito all’acidità), “gommoso”, “duro” o “stittico”.

Metallicità

Un sapore metallico può essere causato da cibi e bevande, da alcuni medicinali o da otturazioni dentali in amalgama . È generalmente considerato un sapore sgradevole quando è presente in cibi e bevande. Un sapore metallico può essere causato da reazioni galvaniche in bocca. Nel caso in cui sia causato da lavori dentali, i metalli dissimili utilizzati possono produrre una corrente misurabile. Si percepisce che alcuni dolcificanti artificiali hanno un sapore metallico, che viene rilevato dai recettori TRPV1 . Molte persone ritengono che il sangue abbia un sapore metallico. Un sapore metallico in bocca è anche sintomo di varie condizioni mediche, nel qual caso può essere classificato sotto i sintomi disgeusia o parageusia, riferendosi a distorsioni del senso del gusto, e può essere causato da farmaci, inclusi saquinavir , zonisamide e vari tipi di chemioterapia , nonché da rischi professionali, come lavorare con i pesticidi.

Sapore grasso

Ricerche recenti rivelano un potenziale recettore del gusto chiamato recettore CD36 . Il CD36 è stato preso di mira come possibile recettore del gusto lipidico perché si lega alle molecole di grasso (più specificamente, acidi grassi a catena lunga ) ed è stato localizzato alle cellule delle papille gustative (in particolare, le papille circumvallate e foliate ). C’è un dibattito sul fatto che possiamo veramente assaggiare i grassi e i sostenitori della nostra capacità di assaggiare gli acidi grassi liberi (FFA) hanno basato l’argomento su alcuni punti principali: c’è un vantaggio evolutivo nel rilevamento del grasso orale; un potenziale recettore del grasso è stato localizzato sulle cellule delle papille gustative; gli acidi grassi evocano risposte specifiche che attivano il gustoneuroni, simili ad altri gusti attualmente accettati; e c’è una risposta fisiologica alla presenza di grasso orale. Sebbene il CD36 sia stato studiato principalmente nei topi , la ricerca che ha esaminato la capacità dei soggetti umani di assaggiare i grassi ha rilevato che quelli con alti livelli di espressione di CD36 erano più sensibili al gusto di grasso rispetto a quelli con bassi livelli di espressione di CD36; questo studio indica una chiara associazione tra la quantità del recettore CD36 e la capacità di gustare il grasso.

Sono stati identificati altri possibili recettori del gusto dei grassi. I recettori accoppiati alle proteine ​​G GPR120 e GPR40 sono stati collegati al gusto grasso, perché la loro assenza ha comportato una ridotta preferenza per due tipi di acidi grassi (acido linoleico e acido oleico ), nonché una ridotta risposta neuronale agli acidi grassi orali.

Anche il canale cationico monovalente TRPM5 è stato implicato nel gusto grasso, ma si pensa che sia coinvolto principalmente nell’elaborazione a valle del gusto piuttosto che nella ricezione primaria, come è con altri gusti come amaro, dolce e salato.

I nomi alternativi proposti al gusto grasso includono oleogustus e pinguis, sebbene questi termini non siano ampiamente accettati. La principale forma di grasso che viene comunemente ingerita sono i trigliceridi, che sono composti da tre acidi grassi legati insieme. In questo stato, i trigliceridi sono in grado di conferire agli alimenti grassi una consistenza unica che spesso viene definita cremosità. Ma questa consistenza non è un vero gusto. È solo durante l’ingestione che gli acidi grassi che compongono i trigliceridi vengono idrolizzati in acidi grassi tramite le lipasi. Il gusto è comunemente correlato ad altri gusti più negativi come l’amaro e l’acido a causa di quanto sia sgradevole il gusto per l’uomo. Richard Mattes, un coautore dello studio, ha spiegato che basse concentrazioni di questi acidi grassi possono creare un sapore complessivamente migliore in un alimento, proprio come piccoli usi dell’amarezza possono rendere alcuni cibi più rotondi. Tuttavia, un’elevata concentrazione di acidi grassi in alcuni alimenti è generalmente considerata non commestibile. Per dimostrare che gli individui possono distinguere il gusto grasso da altri gusti, i ricercatori hanno separato i volontari in gruppi e li hanno fatti provare campioni che contenevano anche gli altri gusti di base. I volontari sono stati in grado di separare il gusto degli acidi grassi nella propria categoria, con alcune sovrapposizioni con campioni salati, che i ricercatori hanno ipotizzato fosse dovuto alla scarsa familiarità con entrambi. I ricercatori osservano che la solita “cremosità e viscosità che associamo ai cibi grassi è in gran parte dovuta ai trigliceridi”, estranei al gusto; mentre il gusto reale digli acidi grassi non sono piacevoli. Mattes ha descritto il gusto come “più di un sistema di avvertimento” che un certo cibo non dovrebbe essere mangiato.

Ci sono pochi cibi regolarmente consumati ricchi di gusto grasso, a causa del sapore negativo che viene evocato in grandi quantità. Gli alimenti il ​​cui sapore a cui il gusto grasso dà un piccolo contributo includono olio d’oliva e burro fresco, insieme a vari tipi di oli vegetali e di noci.

Cordialità

Kokumi (, giapponese: kokumi (コク味) da koku (こく) ) è tradotto come “cordialità”, “sapore pieno” o “ricco” e descrive composti negli alimenti che non hanno un proprio gusto, ma esaltano le caratteristiche quando combinati .

Accanto ai cinque gusti di base di dolce, acido, sale, amaro e salato, il kokumi è stato descritto come qualcosa che può migliorare gli altri cinque gusti ingrandendo e allungando gli altri sapori, o “bocconeria”. L’aglio è un ingrediente comune per aggiungere sapore utilizzato per aiutare a definire i caratteristici sapori di kokumi .

I recettori di rilevamento del calcio (CaSR) sono recettori per le sostanze ” kokumi “. Le sostanze Kokumi , applicate intorno ai pori del gusto, inducono un aumento della concentrazione intracellulare di Ca in un sottoinsieme di cellule. Questo sottoinsieme di cellule del gusto che esprimono CaSR è indipendente dalle cellule del recettore del gusto di base influenzate. Gli agonisti del CaSR attivano direttamente il CaSR sulla superficie delle cellule del gusto e lo integrano nel cervello attraverso il sistema nervoso centrale. Tuttavia, un livello basale di calcio, corrispondente alla concentrazione fisiologica, è necessario affinché l’attivazione del CaSR sviluppi la sensazione di kokumi .

Calcio

Il sapore caratteristico del gesso è stato identificato come il componente di calcio di quella sostanza. Nel 2008, i genetisti hanno scoperto un recettore del calcio sulla lingua dei topi . Il recettore CaSR si trova comunemente nel tratto gastrointestinale , nei reni e nel cervello . Insieme al recettore “dolce” T1R3, il recettore CaSR può rilevare il calcio come gusto. Non è noto se la percezione esista o meno negli esseri umani.

Temperatura

La temperatura può essere un elemento essenziale dell’esperienza del gusto. Il calore può accentuare alcuni sapori e diminuirne altri variando la densità e l’equilibrio di fase di una sostanza. Il cibo e le bevande che, in una determinata cultura, sono tradizionalmente servite calde sono spesso considerate sgradevoli se fredde e viceversa. Ad esempio, le bevande alcoliche, con poche eccezioni, sono generalmente considerate migliori se servite a temperatura ambiente o refrigerate a vari livelli, ma le zuppe, di nuovo, con eccezioni, di solito vengono consumate solo calde. Un esempio culturale sono le bibite . In Nord America è quasi sempre preferito freddo, indipendentemente dalla stagione.

Amido

Uno studio del 2016 ha suggerito che gli esseri umani possono gustare l’amido (in particolare, un oligomero di glucosio ) indipendentemente da altri gusti come la dolcezza. Tuttavia, non è stato ancora trovato alcun recettore chimico specifico per questo gusto.

Rifornimento nervoso e connessioni neurali

Questo diagramma traccia linearmente (se non diversamente indicato) le proiezioni di tutte le strutture conosciute che consentono il gusto ai loro punti finali rilevanti nel cervello umano.

Il nervo glossofaringeo innerva un terzo della lingua comprese le papille circumvallate. Il nervo facciale innerva gli altri due terzi della lingua e la guancia attraverso la corda timpanica .

gangli pterigopalatini sono gangli (uno su ciascun lato) del palato molle . I nervi petroso maggiore , palatino minore e zigomatico fanno tutti sinapsi qui. Il maggiore petroso, porta i segnali del gusto del palato molle al nervo facciale. Il palatino minore invia segnali alla cavità nasale ; ecco perché i cibi piccanti causano gocciolamento nasale. Lo zigomatico invia segnali al nervo lacrimale che attivano la ghiandola lacrimale ; motivo per cui i cibi piccanti possono causare lacrime. Sia il palatino minore che lo zigomatico sono nervi mascellari (dal nervo trigemino ).

Le speciali afferenze viscerali del nervo vago trasportano il gusto dalla regione epiglottale della lingua.

Il nervo linguale (trigemino, non mostrato nel diagramma) è profondamente interconnesso con la chorda tympani in quanto fornisce tutte le altre informazioni sensoriali dal ⅔ anteriore della lingua. Queste informazioni vengono elaborate separatamente (nelle vicinanze) nella suddivisione laterale rostale del nucleo del tratto solitario (NST).

L’NST riceve input dall’amigdala (regola la produzione dei nuclei oculomotori), dai nuclei del letto della stria terminalis, dall’ipotalamo e dalla corteccia prefrontale. NST è la mappa topografica che elabora le informazioni gustative e sensoriali (temperatura, consistenza, ecc.).

La formazione reticolare (include i nuclei di Raphe responsabili della produzione di serotonina) è segnalata per rilasciare serotonina durante e dopo un pasto per sopprimere l’appetito. Allo stesso modo, viene segnalato che i nuclei salivari diminuiscono la secrezione di saliva.

Le connessioni ipoglosse e talamiche aiutano nei movimenti orali.

Le connessioni dell’ipotalamo regolano ormonalmente la fame e l’apparato digerente.

Substantia innominata collega il talamo, il lobo temporale e l’insula.

Il nucleo di Edinger-Westphal reagisce agli stimoli gustativi dilatando e restringendo le pupille.

I gangli spinali sono coinvolti nel movimento.

Si ipotizza che l’ opercolo frontale sia il fulcro della memoria e dell’associazione del gusto.

La corteccia dell’insula aiuta nella deglutizione e nella motilità gastrica.

Altri concetti

Super assaggiatori

Un supertaster è una persona il cui senso del gusto è significativamente più sensibile della maggior parte degli altri. La causa di questa accresciuta risposta è probabilmente, almeno in parte, a causa di un aumento del numero di papille fungiformi . Gli studi hanno dimostrato che i supertaster richiedono meno grassi e zuccheri nel loro cibo per ottenere gli stessi effetti soddisfacenti. Tuttavia, contrariamente a quanto si potrebbe pensare, queste persone tendono effettivamente a consumare più sale della maggior parte delle persone. Ciò è dovuto al loro accresciuto senso del gusto di amarezza e la presenza di sale soffoca il sapore di amarezza. (Questo spiega anche perché i supertaster preferiscono il formaggio cheddar salato rispetto a quello non salato.)

Retrogusto

I retrogusti si manifestano dopo che il cibo è stato ingerito. Un retrogusto può differire dal cibo che ne consegue. Anche i medicinali e le compresse possono avere un retrogusto persistente, poiché possono contenere alcuni composti aromatici artificiali, come l’ aspartame (dolcificante artificiale).

Gusto acquisito

Un gusto acquisito spesso si riferisce all’apprezzamento per un alimento o una bevanda che è improbabile che venga apprezzato da una persona che non ha avuto un’esposizione sostanziale ad esso, di solito a causa di alcuni aspetti non familiari del cibo o della bevanda, tra cui l’amarezza, un forte o strano odore, gusto o aspetto.

Significato clinico

I pazienti con morbo di Addison , insufficienza ipofisaria o fibrosi cistica a volte hanno un’ipersensibilità ai cinque gusti primari.

Disturbi del gusto

  • ageusia (perdita completa del gusto)
  • ipogeusia (ridotto senso del gusto)
  • disgeusia (distorsione del senso del gusto)
  • ipergeusia (senso del gusto anormalmente accresciuto)

I virus possono anche causare la perdita del gusto. Circa il 50% dei pazienti con SARS-CoV-2 (che causa COVID-19) sperimenta qualche tipo di disturbo associato al senso dell’olfatto o del gusto , tra cui ageusia e disgeusia . SARS-CoV-1 , MERS-CoV e persino l’influenza ( virus dell’influenza ) possono anche interrompere l’olfatto.

Storia

L’ Ayurveda , un’antica scienza curativa indiana, ha una propria tradizione di gusti di base, che comprendono dolce , salato , acido , piccante , amaro e astringente .

In Occidente , Aristotele postulò nel c.  350 aC che i due gusti più basilari erano dolce e amaro. Fu una delle prime persone identificate a sviluppare un elenco di gusti di base.

Gli antichi cinesi consideravano il piccante come un gusto fondamentale.

Ricerca

Sono stati identificati i recettori per i gusti di base dell’amaro, dolce e salato. Sono recettori accoppiati a proteine ​​G. Le cellule che rilevano l’acidità sono state identificate come una sottopopolazione che esprimono la proteina PKD2L1 . Le risposte sono mediate da un afflusso di protoni nelle cellule, ma il recettore per l’acido è ancora sconosciuto. È stato dimostrato che il recettore per il gusto salato attraente sensibile all’amiloride nei topi è un canale del sodio. Ci sono alcune prove per un sesto gusto che percepisce le sostanze grasse.

Nel 2010, i ricercatori hanno scoperto i recettori del gusto amaro nel tessuto polmonare, che causano il rilassamento delle vie aeree quando si incontra una sostanza amara. Credono che questo meccanismo sia evolutivamente adattivo perché aiuta a eliminare le infezioni polmonari, ma potrebbe anche essere sfruttato per curare l’asma e la broncopneumopatia cronica ostruttiva .

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  • Degustazione di vini

Tratto da Wikipedia:

https://it.wikipedia.org/wiki/Gusto

https://en.wikipedia.org/wiki/Taste

https://fr.wikipedia.org/wiki/Go%C3%BBt

https://de.wikipedia.org/wiki/Geschmack_(Sinneseindruck)

https://ca.wikipedia.org/wiki/Gust

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