Darwinismo neurale: cos’è, approccio biologico

Il darwinismo neurale è un approccio biologico, e più specificamente darwiniano e selezionista, alla comprensione della funzione cerebrale globale , originariamente proposto dal biologo americano, ricercatore e vincitore del premio Nobel Gerald Maurice Edelman (1 luglio 1929 – 17 maggio 2014). Il libro di Edelman del 1987 Neural Darwinism ha presentato al pubblico la teoria della selezione dei gruppi neuronali (TNGS), che è la teoria centrale alla base della spiegazione di Edelman della funzione cerebrale globale.

Edelman tiene una conferenza, 30 settembre 2010

A causa del titolo del libro, TNGS è più spesso indicato come la teoria del darwinismo neurale , sebbene TNGS abbia radici che risalgono al libro di Edelman e Mountcastle del 1978, The Mindful Brain – Cortical Organization and the Group-selective Theory of Higher Brain Function – dove Il collega di Edelman, il neurofisiologo e anatomista americano Vernon B. Mountcastle (15 luglio 1918 – 11 gennaio 2015), descrive la struttura colonnare dei gruppi corticali all’interno della neocorteccia mentre Edelman sviluppa la sua argomentazione per i processi selettivi che collaborare tra i degenerati repertori primari dei gruppi neuronali.Lo sviluppo del darwinismo neurale è stato profondamente influenzato dal lavoro di Edelman nei campi dell’immunologia , dell’embriologia e delle neuroscienze , nonché dal suo impegno metodologico nei confronti dell’idea di selezione come fondamento unificante delle scienze biologiche .

Introduzione al darwinismo neurale

Il darwinismo neurale è in realtà la parte neurale del quadro filosofico ed esplicativo naturale che Edelman impiega per gran parte del suo lavoro: i sistemi selettivi somatici. Il darwinismo neurale fa da sfondo a un insieme completo di ipotesi e teorie biologiche ideate da Edelman e dal suo team che cercano di conciliare la morfologia neurale dei vertebrati e dei mammiferi , i fatti della biologia dello sviluppo e dell’evoluzione e la teoria della selezione naturale in un modello dettagliato di funzione neurale e cognitiva in tempo reale che è biologica nel suo orientamento e, costruita dal basso verso l’alto, utilizzando la variazione che si presenta in natura , in contrasto con gli approcci computazionali e algoritmici che vedono la variazione come rumore in un sistema di circuiti logici con connettività punto-punto.

Il libro, Neural Darwinism – The Theory of Neuronal Group Selection (1987), è il primo di una trilogia di libri che Edelman ha scritto per delineare la portata e l’ampiezza delle sue idee su come potrebbe essere una teoria biologica della coscienza e dell’evoluzione del piano del corpo animale . sviluppato in modo bottom-up. In accordo con i principi della biologia della popolazione e della teoria della selezione naturale di Darwin, in contrasto con gli approcci algoritmici e computazionali top-down che all’epoca dominavano una nascente psicologia cognitiva .

Gli altri due volumi sono Topobiology – An Introduction to Molecular Embryology (1988) con la sua ipotesi morfo-regolatrice dello sviluppo del piano corporeo animale e della diversificazione evolutiva attraverso l’espressione differenziale delle molecole della superficie cellulare durante lo sviluppo; e The Remembered Present – A Biological Theory of Consciousness (1989) – un nuovo approccio biologico per comprendere il ruolo e la funzione della “coscienza” e la sua relazione con la cognizione e la fisiologia comportamentale.

Edelman scriverà altri quattro libri per il pubblico laico in generale, spiegando le sue idee su come funziona il cervello e come la coscienza nasce dall’organizzazione fisica del cervello e del corpo – Bright Air, Brilliant Fire – On the Matter of the Mind (1992), A Universe of Consciousness – How Matter Becomes Imagination (2000) con Giulio Tononi, Wider Than The Sky – The Phenomenal Gift of Consciousness (2004) e Second Nature – Brain Science and Human Knowledge (2006).

Il darwinismo neurale è un’esplorazione del pensiero biologico e della filosofia così come della scienza fondamentale ; Edelman è esperto di storia della scienza, filosofia naturale e medicina , oltre che di robotica , cibernetica , informatica e intelligenza artificiale . Nel corso dell’esposizione del caso del darwinismo neurale, o più propriamente TNGS, Edelman delinea una serie di concetti per ripensare il problema del sistema nervosoorganizzazione e funzione – nel frattempo, richiedendo criteri rigorosamente scientifici per costruire le basi di una spiegazione propriamente darwiniana, e quindi biologica, della funzione neurale, percezione , cognizione e funzione cerebrale globale in grado di supportare la coscienza primaria e di ordine superiore .

Pensiero di popolazione – sistemi selettivi somatici

Illustrazione dei ponti disolfuro (rosso) che collegano le catene leggere (L, verde) e pesanti (H, viola) dell’anticorpo Immunoglobulina G (IgG). Le regioni variabili (V) si trovano all’estremità legante l’antigene; e, i domini costanti (C) formano la cornice primaria della molecola IgG. Un altro ponte disolfuro tiene insieme le due unità simmetriche costituite da una catena leggera (V L +C L ) e una catena pesante (V H +C H 1+C H 2+C H 3) per formare l’anticorpo completo.

Teoria della selezione clonale (CST): le cellule staminali ematopoietiche (1) si differenziano e subiscono un riarrangiamento genetico per produrre una popolazione di cellule che possiede un’ampia gamma di diversità preesistente rispetto all’espressione anticorpale (2). I linfociti che esprimono anticorpi che porterebbero all’autoimmunità vengono filtrati dalla popolazione (3), mentre il resto della popolazione rappresenta un pool degenerato di diversità (4) in cui le varianti selezionate dall’antigene (5) possono essere amplificate in modo differenziato in risposta (6). Una volta che l’antigene è stato eliminato, la popolazione che risponde diminuirà, ma non tanto quanto è stata amplificata, lasciando dietro di sé una maggiore capacità di rispondere alle future incursioni dell’antigene, una forma di riconoscimento e memoria potenziati all’interno del sistema.

Edelman è stato ispirato dai successi del collega premio Nobel Frank MacFarlane Burnet e dalla sua teoria della selezione clonale (CST) dell’immunità antigenica acquisita mediante amplificazione differenziale della variazione preesistente all’interno del pool finito di linfociti nel sistema immunitario . La popolazione di linfociti varianti all’interno del corpo rispecchiava le popolazioni varianti di organismi nell’ecologia. La diversità preesistente è il motore dell’adattamento nell’evoluzione delle popolazioni.

“È chiaro sia dalla teoria evolutiva che da quella immunologica che di fronte a un futuro sconosciuto, il requisito fondamentale per un adattamento riuscito è la diversità preesistente”. – Gerald M.Edelman (1978)

Edelman riconosce la portata esplicativa dell’utilizzo da parte di Burnet dei principi darwiniani nella descrizione delle operazioni del sistema immunitario e generalizza il processo a tutte le popolazioni cellulari dell’organismo. Arriva anche a vedere il problema come un problema di riconoscimento e memoria da una prospettiva biologica, dove la distinzione e la conservazione del  rispetto al non sé è vitale per l’integrità dell’organismo.

Il darwinismo neurale, come TNGS, è una teoria della selezione di gruppi neuronali che riorganizza i concetti fondamentali dell’approccio teorico di Darwin e Burnet. Il darwinismo neurale descrive lo sviluppo e l’evoluzione del cervello dei mammiferi e il suo funzionamento estendendo il paradigma darwiniano al corpo e al sistema nervoso.

Anticorpi e NCAM: la comprensione emergente dei sistemi selettivi somatici

Edelman era un ricercatore medico, chimico fisico , immunologo e aspirante neuroscienziato quando ricevette il premio Nobel per la fisiologia o la medicina nel 1972 (condiviso con Rodney Porter della Gran Bretagna). La parte del premio di Edelman era per il suo lavoro che rivelava la struttura chimica dell’anticorpo vertebrato tagliando i ponti disolfuro covalenti che uniscono i frammenti di catena componenti, rivelando una coppia di catene leggere a due domini e catene pesanti a quattro domini. L’analisi successiva ha rivelato che i domini terminali di entrambe le catene sono domini variabili responsabili del riconoscimento dell’antigene.

Il lavoro di Porter ed Edelman ha rivelato le basi molecolari e genetiche alla base del modo in cui la diversità degli anticorpi è stata generata all’interno del sistema immunitario. Il loro lavoro ha sostenuto le idee precedenti sulla diversità preesistente nel sistema immunitario avanzate dal pionieristico immunologo danese Niels K. Jerne (23 dicembre 1911 – 7 ottobre 1994); oltre a supportare il lavoro di Frank MacFarlane Burnet che descrive come i linfociti in grado di legarsi a specifici antigeni estranei siano amplificati in modo differenziato dalla moltiplicazione clonale delle varianti preesistenti selezionate dopo la scoperta dell’antigene.

Edelman trarrebbe ispirazione dagli aspetti meccano-chimici dell’interazione antigene/anticorpo/linfociti in relazione al riconoscimento del sé-non-sé; la popolazione degenerata dei linfociti nel loro contesto fisiologico; e le basi bioteoriche di questo lavoro in termini darwiniani.

Nel 1974, Edelman riteneva che l’immunologia fosse saldamente stabilita su solide basi teoriche dal punto di vista descrittivo, fosse pronta per la sperimentazione quantitativa e potesse essere un modello ideale per esplorare i processi di selezione evolutiva entro un periodo di tempo osservabile.

I suoi studi sulle interazioni del sistema immunitario hanno sviluppato in lui una consapevolezza dell’importanza della superficie cellulare e dei meccanismi molecolari delle interazioni con altre cellule e substrati incorporati nella membrana. Edelman avrebbe continuato a sviluppare le sue idee di topobiologia attorno a questi meccanismi e alla loro regolazione genetica ed epigenetica in condizioni ambientali.

Durante un’incursione nell’embriologia molecolare e nelle neuroscienze, nel 1975, Edelman e il suo team hanno continuato a isolare la prima molecola di adesione cellulare neurale (N-CAM), una delle tante molecole che tengono insieme il sistema nervoso animale. La N-CAM si è rivelata una molecola importante nel guidare lo sviluppo e la differenziazione dei gruppi neuronali nel sistema nervoso e nel cervello durante l’ embriogenesi . Con stupore di Edelman, il sequenziamento genetico ha rivelato che N-CAM era l’antenato dell’anticorpo vertebrato prodotto all’indomani di una serie di eventi di duplicazione dell’intero genoma all’origine dei vertebrati che hanno dato origine all’intera superfamiglia dei geni delle immunoglobuline .

Edelman ha sostenuto che la molecola N-CAM che viene utilizzata per il riconoscimento di sé e l’adesione tra i neuroni nel sistema nervoso ha dato origine ai loro discendenti evolutivi, gli anticorpi, che hanno sviluppato il riconoscimento di sé e non di sé tramite l’adesione dell’antigene alle origini del vertebrato sistema immunitario basato sugli anticorpi. Se la selezione clonale era il modo in cui funzionava il sistema immunitario, forse era ancestrale e più generale – e operava nell’embrione e nel sistema nervoso.

Variazione nei sistemi biologici: degenerazione, complessità, robustezza ed evolubilità

La degenerazione del codice genetico protegge i sistemi biologici dagli effetti della mutazione casuale . L’ingegnoso esperimento di Nirenberg e Leder del 1964 identificherebbe i codoni dell’mRNA , una sequenza tripletta di ribonucleotidi , che codificava per ciascun amminoacido ; chiarire così il codice genetico universale all’interno del DNA quando è stato preso in considerazione il processo di trascrizione . I cambiamenti nella terza posizione del codone, la posizione di oscillazione , spesso si traducono nello stesso amminoacido e spesso la scelta si riduce alla purina o alla pirimidinasolo quando si deve fare una scelta. Sequenze di codoni simili, ma varianti, tendono a produrre classi simili di amminoacidi: residui da polare a polare, da non polare a non polare, da acido ad acido e da basico a basico.

The four major classes of biological amino acids – polar (hydrophilic), nonpolar (hydrophobic), acidic, and basic side chain residues. The amino acid backbone is amino group linked to an alpha carbon, on which resides the side chain residue and a hydrogen atom, that is connected to a terminal carboxylate group. Aside from the disulfide bridge, there are quite a number of degenerate combinations of sidechain residues that make up the tertiary structure (H-bonding, hydrophobic, and ionic bridges) in the determination of protein structure.

Relationships between degeneracy, complexity, robustness, and evolvability – 1) degeneracy is the source of robustness. 2) degeneracy is positively correlated with complexity. 3) degeneracy increases evolvability. 4) evolvability is a prerequisite for complexity. 5) complexity increases to improve robustness. 6) evolvability emerges from robustness.

La degenerazione, e la sua relazione con la variazione, è un concetto chiave nel darwinismo neurale. Più deviamo da una forma ideale, più siamo tentati di descrivere le deviazioni come imperfezioni. Edelman, d’altra parte, riconosce esplicitamente la variabilità strutturale e dinamica del sistema nervoso. Gli piace contrastare le differenze tra ridondanza in un sistema ingegnerizzato e degenerazione in un sistema biologico. Procede dimostrando come il “rumore” dell’approccio computazionale e algoritmico sia effettivamente vantaggioso per un sistema selettivo somatico fornendo un’ampia e degenerata gamma di potenziali elementi di riconoscimento.

L’argomentazione di Edelman è che in un sistema ingegnerizzato,

  • viene affrontato un problema noto
  • viene escogitata una soluzione logica
  • si costruisce un artificio per attuare la risoluzione del problema

Per assicurare la robustezza della soluzione, i componenti critici vengono replicati come copie esatte. La ridondanza fornisce un backup sicuro in caso di guasto catastrofico di un componente essenziale, ma è la stessa risposta allo stesso problema una volta effettuata la sostituzione.

Se il problema è prevedibile e noto in anticipo, la ridondanza funziona in modo ottimale. Ma i sistemi biologici affrontano un’arena aperta e imprevedibile di eventi spaziotemporali di cui non sono a conoscenza. È qui che la ridondanza fallisce, quando la risposta progettata è al problema sbagliato…

Variation fuels degeneracy – and degeneracy provides somatic selective systems with more than one way to solve a problem; as well as, the ability to solve more than one problem the same way. This property of degeneracy has the effect of making the system more adaptively robust in the face of unforeseen contingencies, such as when one particular solution fails unexpectedly – there are still other unaffected pathways that can be engaged to result in the comparable final outcome. Early on, Edelman spends considerable time contrasting degeneracy vs. redundancy, bottom-up vs. top-down processes, and selectionist vs. instructionist explanations of biological phenomena.

Rejection of computational models, codes, and point-to-point wiring

Edelman was well aware of the earlier debate in immunology between the instructionists, who believed the lymphocytes of the immune system learned or was instructed about the antigen and then devised a response; and the selectionists, who believed that the lymphocytes already contained the response to the antigen within the existing population that was differentially amplified within the population upon contact with the antigen. And, he was well aware that the selectionist had the evidence on their side.

Edelman’s theoretical approach in Neural Darwinism was conceived of in opposition to top-down algorithmic, computational, and instructionist approaches to explaining neural function. Edelman seeks to turn the problems of that paradigm to advantage instead; thereby highlighting the difference between bottom-up processes like we see in biology vis a vis top-down processes like we see in engineering algorithms. He sees neurons as living organisms working in cooperative and competitive ways within their local ecology and rejects models that see the brain in terms of computer chips or logic gates in an algorithmically organized machine.

Edelman’s commitment to the Darwinian underpinnings of biology, his emerging understanding of the evolutionary relationships between the two molecules he had worked with, and his background in immunology lead him to become increasingly critical and dissatisfied with attempts to describe the operation of the nervous system and brain in computational or algorithmic terms.

Edelman explicitly rejects computational approaches to explaining biology as non-biological. Edelman acknowledges that there is a conservation of phylogenetic organization and structure within the vertebrate nervous system, but also points out that locally natural diversity, variation and degeneracy abound. This variation within the nervous system is disruptive for theories based upon strict point-to-point connectivity, computation, or logical circuits based upon codes. Attempts to understand this noise present difficulties for top-down algorithmic approaches – and, deny the fundamental facts of the biological nature of the problem.

Edelman perceived that the problematic and annoying noise of the computational circuit-logic paradigm could be reinterpreted from a population biology perspective – where that variation in the signal or architecture was actually the engine of ingenuity and robustness from a selectionist perspective.

Completing Darwin’s program – the problems of evolutionary and developmental morphology

In Topobiology, Edelman reflects upon Darwin’s search for the connections between morphology and embryology in his theory of natural selection. He identifies four unresolved problems in the development and evolution of morphology that Darwin thought important:

  • Explaining the finite number of body plans manifested since the Precambrian.
  • Explaining large-scale morphological changes over relatively short periods of geological time.
  • Understanding body size and the basis of allometry.
  • How adaptive fitness can explain selection that leads to emergence of complex body structures.

Later, In Bright Air, Brilliant Fire, Edelman describes what he calls Darwin’s Program for obtaining a complete understanding of the rules of behavior and form in evolutionary biology. He identifies four necessary requirements:

  • An account of the effects of heredity on behavior – and behavior, on heredity.
  • An account of how selection influences behavior – and, how behavior influences selection.
  • An account of how behavior is enabled and constrained by morphology.
  • An account of how morphogenesis occurs in development and evolution.

It is important to notice that these requirements are not directly stated in terms of genes, but heredity instead. This is understandable considering that Darwin himself appears to not be directly aware of the importance Mendelian genetics. Things had changed by the early 1900s, the Neodarwinian synthesis had unified the population biology of Mendelian inheritance with Darwinian natural selection. By the 1940s, the theories had been shown to be mutually consistent and coherent with paleontology and comparative morphology. The theory came to be known as the modern synthesis on the basis of the title of the 1942 book Evolution: The Modern Synthesis by Julian Huxley.

The modern synthesis really took off with the discovery of the structural basis of heredity in the form of DNA. The modern synthesis was greatly accelerated and expanded with the rise of the genomic sciences, molecular biology, as well as, advances in computational techniques and the power to model population dynamics. But, for evolutionary-developmental biologists, there was something very important missing… – and, that was the incorporation of one of the founding branches of biology, embryology. A clear understanding of the pathway from germ to zygote to embryo to juvenile and adult was the missing component of the synthesis. Edelman, and his team, were positioned in time and space to fully capitalize on these technical developments and scientific challenges – as his research progressed deeper and deeper into the cellular and molecular underpinnings of the neurophysiological aspects of behavior and cognition from a Darwinian perspective.

Edelman reinterprets the goals of “Darwin’s program” in terms of the modern understanding about genes, molecular biology, and other sciences that weren’t available to Darwin. One of his goals is reconciling the relationships between genes in a population (genome) which lie in the germ line (sperm, egg, and fertilized egg); and the individuals in a population who develop degenerate phenotypes (soma) as they transform from an embryo into an adult who will eventually procreate if adaptive. Selection acts on phenotypes (soma), but evolution occurs within the species genome (germ).

Edelman follows the work of the highly influential American geneticist and evolutionary biologist Richard Lewontin (March 29, 1929 – July 4, 2021), drawing particular inspiration from his 1974 book, The Genetic Basis of Evolutionary Change. Edelman, like Lewontin, seeks a complete description of the transformations (T) that take us from:

  • Genome-germ (zygotes) – the paternal and maternal gene contributions are recombined in the fertilized egg, along with the maternal endowment of proteins, and mRNAs, and other developmental components, but the individuals newly formed diploid genetic complement is not in control of the zygote yet; it needs to be activated, or bootstrapped, into the zygotes ongoing maternally-inherited metabolism and physiology. Shortly after recombination the zygote proceeds through transformation (T1) to the point where genetic control of the zygote has been handed off to the individual,
  • Phenotype-soma (embryo) – the embryo, which transforms (T2) according to the rules that govern the relationship between the genes, cellular behavior, and the epigenetic contingencies of nature, into
  • Phenotype-soma (adult) – an adult, who procreates (T3) with another individual to bring together a new genetic recombination by each introducing a gamete in the form of
  • Genome-germ (gametes) – sperm and egg, which contain the haploid genetic contribution of each parent which is transformed (T4)…
  • Genome-germ (zygotes) -into a diploid set genes in a fertilized egg, soon to be a newly individual zygote .

L’esplorazione di Lewontin di queste trasformazioni tra spazi genomici e fenotipici era in termini di pressioni selettive chiave che scolpiscono l’organismo su scale temporali evolutive geologiche; ma l’approccio di Edelman è più meccanico, e nel qui e ora, concentrandosi sulla meccano-chimica geneticamente vincolata dei processi di selezione che guidano i comportamenti epigenetici da parte delle cellule all’interno dell’embrione e dell’adulto nel tempo dello sviluppo.

Meccano-chimica, mesenchima ed epiteli: CAM e SAM nello spaziotempo morforegolatorio

Transizioni mesenchimali-epiteliali – transizioni dall’epitelio al mesenchima (EMT) e dal mesenchima all’epitelio (MET) che utilizzano CAM e SAM per formare epeteli; e, fattori di crescita e induttori per mediare la transizione al mesenchima quando i CAM e i SAM vengono ritirati o localizzati sulla membrana cellulare.

Edelman’s isolation of NCAM lead him to theorize on the role of cell adhesion molecules (CAMs) and substrate adhesion molecules (SAMs) in the formation of the animal bodyplan in both realtime and over evolutionary time. Topobiology is primarily dedicated to this issue that is foundational to the understanding of neural Darwinism and the formation of the primary repertoire of TNGS.

In his regulator hypothesis, Edelman hypothesizes about the role of cell surface molecules in embryogenesis and how shifting expression of these molecules in time and place within the embryo can guide the development of pattern. Later, he will expand the hypothesis into the morpho-regulatory hypothesis. He describes the embryonic cell populations as either organized as mesenchyme or epetheilia.

Edelman caratterizza i due tipi di popolazione come segue:

  • Epiteli: una popolazione di cellule organizzate in tessuti coerenti, che hanno schemi CAM ben definiti; così come un modello stabile di adesione del substrato tra le cellule e la matrice extracellulare.
  • Mesenchima: una popolazione di cellule vagamente associate e migratorie, che hanno ritirato (o localizzato) le loro molecole CAM e SAM in modo tale da poter seguire gradienti omofili ed eterofili all’interno di altre popolazioni cellulari dell’embrione.

Prevede un ciclo guidato CAM e SAM in cui le popolazioni cellulari si trasformano avanti e indietro tra mesenchima ed epiteli attraverso trasformazioni epiteliali-mesenchimali, mentre lo sviluppo dell’embrione procede fino allo stadio fetale. L’espressione delle CAM e delle SAM è sotto il controllo genetico, ma la distribuzione di queste molecole sulla membrana cellulare e sulla matrice extracellulare è storicamente subordinata agli eventi epigenetici, fungendo da base primaria per la generazione di diversità preesistenti all’interno del sistema nervoso e altri tessuti.

La questione genetica dello sviluppo

Ci sono molte domande sullo sviluppo da considerare, ma Edelman è in grado di riassumere succintamente il problema in un modo che gli mostrerà un chiaro percorso esplicativo. La questione genetica dello sviluppo definisce il problema e, per lui, l’approccio teorico.

“Come fa un codice genetico unidimensionale a specificare un animale tridimensionale?” – Gerald M. Edelman, dal Glossario di Topobiologia

Nel 1984, Edelman sarebbe stato pronto a rispondere a questa domanda ea combinarla con le sue precedenti idee sulla degenerazione e la selezione somatica nel sistema nervoso. Edelman avrebbe rivisitato questo problema in Topobiology e lo avrebbe combinato con un approccio evolutivo, cercando una teoria completa della formazione e dell’evoluzione del piano corporeo.

L’ipotesi del regolatore

Nel 1984, Edelman ha pubblicato la sua ipotesi regolatrice dell’azione CAM e SAM nello sviluppo e nell’evoluzione del piano corporeo animale.

Edelman avrebbe ribadito questa ipotesi nel suo libro sul darwinismo neurale a sostegno dei meccanismi per la formazione di gruppi neuronali degenerati nel repertorio primario. L’ipotesi del regolatore riguardava principalmente l’azione dei CAM. In seguito avrebbe ampliato l’ipotesi in Topobiology per includere un insieme molto più diversificato e inclusivo di molecole morforegolatrici.

La questione evolutiva

Edelman si rese conto che per completare veramente il programma di Darwin, avrebbe dovuto collegare la questione dello sviluppo alle questioni più ampie della biologia evolutiva.

“Come si concilia una risposta alla domanda genetica dello sviluppo (qv) con i cambiamenti relativamente rapidi nella forma che si verificano in tempi evolutivi relativamente brevi?” – Gerald M. Edelman, dal Glossario di Topobiologia

L’ipotesi morforegolatrice

Poco dopo aver pubblicato la sua ipotesi di regolatore , Edelman ha ampliato la sua visione della formazione del modello durante l’embriogenesi e ha cercato di collegarla a un quadro evolutivo più ampio. Il suo primo e principale obiettivo è rispondere alla domanda genetica dello sviluppo seguita dalla domanda evolutiva in modo chiaro, coerente e coerente.

TNGS: la teoria della selezione del gruppo neuronale

La motivazione di Edelman per lo sviluppo della teoria della selezione del gruppo neuronale (TNGS) era quella di risolvere “una serie di apparenti incongruenze nella nostra conoscenza dello sviluppo, dell’anatomia e della funzione fisiologica del sistema nervoso centrale”. Un problema urgente per Edelman era spiegare la categorizzazione percettiva senza fare riferimento a un omuncolo osservatore centrale o “assumendo che il mondo sia predisposto in modo informativo”.

Liberarsi delle richieste, dei requisiti e delle contraddizioni del modello di elaborazione delle informazioni; Edelman propone che la categorizzazione percettiva operi mediante la selezione di gruppi neuronali organizzati in reti varianti che sono differenzialmente amplificate delle loro risposte insieme al feedback edonico nel corso dell’esperienza, dall’interno di una massiccia popolazione di gruppi neuronali confrontati con una gamma caotica di sensori input di diverso grado di significato e rilevanza per l’organismo.

Edelman rifiuta apertamente la nozione di omuncolo , descrivendolo come un “cugino stretto dell’elettricista dello sviluppo e del decodificatore neurale”, artefatti della logica di progettazione dall’alto verso il basso centralizzata dall’osservatore degli approcci di elaborazione delle informazioni. Edelman giustamente sottolinea che “è probabilmente un’ipotesi sicura che la maggior parte dei neurobiologi considererebbe l’omuncolo così come le soluzioni dualiste (Popper ed Eccles 1981) ai problemi della relazione soggettiva come al di là della considerazione scientifica”.

Criteri necessari per una teoria selettiva della funzione cerebrale superiore

Il primo contributo teorico di Edelman al darwinismo neurale arrivò nel 1978, quando propose la sua selezione di gruppo e la segnalazione fasica rientrante . Edelman espone cinque requisiti necessari che una teoria biologica della funzione cerebrale superiore deve soddisfare.

  • La teoria dovrebbe essere coerente con i campi dell’embriologia, della neuroanatomia e della neurofisiologia.
  • La teoria dovrebbe tenere conto dell’apprendimento, della memoria e del richiamo temporale in un sistema distribuito.
  • La teoria dovrebbe spiegare come la memoria viene aggiornata sulla base dell’esperienza in tempo reale.
  • La teoria dovrebbe spiegare come i sistemi cerebrali superiori mediano l’esperienza e l’azione.
  • La teoria dovrebbe rendere conto delle condizioni necessarie, se non sufficienti, per l’emergere della consapevolezza.

Organizzazione della teoria TNGS

Il darwinismo neurale organizza la spiegazione del TNGS in tre parti: selezione somatica, meccanismi epigenetici e funzioni globali. Le prime due parti riguardano il modo in cui la variazione emerge attraverso l’interazione di eventi genetici ed epigenetici a livello cellulare in risposta a eventi che si verificano a livello del sistema nervoso animale in via di sviluppo. La terza parte tenta di costruire un modello temporalmente coerente di funzione e comportamento cognitivo globalmente unitario che emerge dal basso verso l’alto attraverso le interazioni dei gruppi neuronali in tempo reale.

Edelman ha organizzato le idee chiave della teoria TNGS in tre principi principali:

  • Repertorio primario: formazione evolutiva e selezione di gruppi neuronali;
  • Repertorio secondario: selezione comportamentale ed esperienziale che porta a cambiamenti nella forza delle connessioni tra le popolazioni sinaptiche che legano insieme i gruppi neuronali;
  • Segnalazione rientrante: il trascinamento sincrono di gruppi neuronali reciprocamente connessi all’interno di mappe sensomotorie in insiemi di attività globale coerente.

Il repertorio primario si forma durante il periodo dall’inizio della neurulazione alla fine dell’apoptosi. Il repertorio secondario si estende nel periodo sinaptogenesi e mielinizzazione, ma continuerà a dimostrare plasticità evolutiva per tutta la vita, anche se in modo ridotto rispetto allo sviluppo iniziale.

I due repertori affrontano la questione della relazione tra processi genetici ed epigenetici nel determinare l’architettura complessiva della neuroanatomia, cercando di conciliare natura, nutrimento e variabilità nella formazione del fenotipo finale di ogni singolo sistema nervoso.

Non esiste un cablaggio punto-punto che trasporta un codice neurale attraverso un circuito logico computazionale che fornisce il risultato al cervello perché

  • in primo luogo, le prove non supportano tale nozione in modo non problematico,
  • in secondo luogo, il rumore nel sistema è troppo grande perché un codice neurale sia coerente,
  • e terzo, i geni possono solo contribuire e limitare i processi di sviluppo; non determinarli in tutti i loro dettagli.

La variazione è il risultato inevitabile delle dinamiche di sviluppo.

La segnalazione rientrante è un tentativo di spiegare come “si verificano correlazioni temporali coerenti delle risposte dei fogli dei recettori sensoriali, degli insiemi motori e dei gruppi neuronali interagenti in diverse regioni del cervello”.

Repertorio primario- selezione evolutiva

Il primo principio del TNGS riguarda gli eventi che sono embrionali e corrono fino al periodo neonatale. Questa parte della teoria tenta di spiegare la singolare diversificazione anatomica del cervello anche tra individui geneticamente identici. Il primo principio propone lo sviluppo di un repertorio primario di gruppi neuronali degenerati con diverse connessioni anatomiche stabilite attraverso le contingenze storiche dei processi primari di sviluppo. Cerca di fornire una spiegazione di come la diversità dei fenotipi dei gruppi neuronali emerga dal genotipo dell’organismo attraverso influenze genetiche ed epigenetiche che si manifestano meccano-chimicamente sulla superficie cellulare e determinano la connettività.

Edelman elenca quanto segue come vitale per la formazione del repertorio primario dei gruppi neuronali ma, contribuendo anche alla loro diversificazione e variazione anatomica:

  • Divisione cellulare: ci sono cicli ripetuti di divisione cellulare nella formazione delle popolazioni neuronali
  • Morte cellulare: esiste un’ampia quantità di morte cellulare pre-programmata che si verifica tramite l’apoptosi all’interno delle popolazioni neuronali.
  • Estensione ed eliminazione del processo: il sondaggio esplorativo dell’ambiente embrionale mediante lo sviluppo di neuroni comporta l’estensione e l’eliminazione del processo poiché i neuroni rilevano gradienti molecolari sulle membrane della superficie cellulare vicina e sul substrato della matrice extracellulare.
  • Azione CAM e SAM: la meccanochimica delle molecole di adesione cellulare e superficiale gioca un ruolo chiave nella migrazione e nella connettività dei neuroni mentre formano gruppi neuronali all’interno della popolazione complessiva distribuita.

Due domande chiave rispetto a questo problema a cui Edelman sta cercando di rispondere “in termini di eventi genetici ed epigenetici dello sviluppo” sono:

  • “Come fa un codice genetico unidimensionale a specificare un animale tridimensionale?”
  • “In che modo la risposta a questa domanda è coerente con la possibilità di un cambiamento morfologico relativamente rapido in periodi relativamente brevi di tempo evolutivo?”

Repertorio secondario – selezione esperienziale

Il secondo principio del TNGS riguarda gli eventi postnatali che governano lo sviluppo di un repertorio secondario di connettività sinaptica tra popolazioni di ordine superiore di gruppi neuronali la cui formazione è guidata dalla selezione comportamentale o esperienziale che agisce sulle popolazioni sinaptiche all’interno e tra i gruppi neuronali. La nozione di Edelman del repertorio secondario prende in prestito pesantemente dal lavoro di Jean-Pierre Changeux e dei suoi collaboratori Philippe Courrège e Antoine Danchin – e dalla loro teoria della stabilizzazione selettiva delle sinapsi.

Modifica sinaptica

Una volta stabilita la variegata struttura anatomica di base del repertorio primario dei gruppi neuronali, essa è più o meno fissa. Ma data la numerosa e diversificata raccolta di reti di gruppi neuronali, è inevitabile che esistano gruppi e reti neuronali funzionalmente equivalenti, sebbene anatomicamente non isomorfi , in grado di rispondere a determinati input sensoriali. Ciò crea un ambiente competitivo in cui i gruppi neuronali competenti nelle loro risposte a determinati input vengono “amplificati in modo differenziale” attraverso il potenziamento dell’efficacia sinapticadella rete del gruppo neuronale selezionato. Ciò comporta una maggiore probabilità che la stessa rete risponda a segnali simili o identici in un momento futuro. Ciò avviene attraverso il rafforzamento delle sinapsi da neurone a neurone. Questi aggiustamenti consentono la plasticità neurale lungo un calendario abbastanza rapido.

Rientro

Il terzo e ultimo principio di TNGS è il rientro. La segnalazione rientrante “si basa sull’esistenza di mappe neurali reciprocamente connesse”. Queste mappe topobiologiche mantengono e coordinano le risposte in tempo reale di più reti di repertorio secondario a risposta, sia unimodali che multimodali, e le loro reciproche connessioni rientranti consentono loro di “mantenere e sostenere la continuità spaziotemporale in risposta ai segnali del mondo reale”.

L’ultima parte della teoria tenta di spiegare come sperimentiamo la coerenza spaziotemporale nella nostra interazione con gli stimoli ambientali. Edelman lo ha chiamato ” rientro ” e propone un modello di segnalazione rientrante in base al quale un campionamento disgiuntivo e multimodale dello stesso evento stimolo correlato nel tempo rende possibile il trascinamento fisiologico sostenuto di gruppi neuronali distribuiti in unità comportamentali globali temporalmente stabili di azione o percezione. In altre parole, è possibile utilizzare più gruppi neuronali per campionare un dato stimolo impostato in parallelo e comunicare tra questi gruppi disgiuntivi con latenza sostenuta.

La teoria estesa della selezione del gruppo neuronale: l’ipotesi del nucleo dinamico

All’indomani della sua pubblicazione del darwinismo neurale , Edelman ha continuato a sviluppare ed estendere la sua teoria TNGS così come la sua ipotesi di regolatore. Edelman avrebbe affrontato le questioni morfologiche in Topobiology e avrebbe iniziato ad estendere la teoria TNGS in The Remembered Present . Periodicamente negli anni successivi, Edelman rilasciava un nuovo aggiornamento sulla sua teoria e sui progressi compiuti.

In The Remembered Present , Edelman osserverebbe che il sistema nervoso centrale dei mammiferi sembrava avere due distinti sistemi morfologicamente organizzati: uno il sistema limbico-tronco cerebrale che è principalmente dedicato al “comportamento appetitivo, consumativo e difensivo”; L’altro sistema è il sistema talamocorticale altamente rientrante, costituito dal talamo insieme alle “aree sensoriali primarie e secondarie e alla corteccia associativa” che sono “fortemente legate agli esterocettori ed è strettamente ed ampiamente mappato in modo polimodale”.

Il sistema limbico-tronco encefalico – il mondo interiore dei segnali

L’anatomia neurale del sistema di feedback edonico risiede nel tronco encefalico, nel sistema autonomo, endocrino e limbico. Questo sistema comunica la sua valutazione dello stato viscerale al resto del sistema nervoso centrale. Edelman chiama questo sistema il sistema del tronco limbico-encefalico .

Il sistema talamocorticale – il mondo esterno dei segnali

Il talamo è la porta d’accesso alla neocorteccia per tutti i sensi tranne l’olfatto. I tratti spinotalamici portano le informazioni sensoriali dalla periferia al talamo, dove le informazioni sensoriali multimodali sono integrate e innescano le risposte motorie riflessive subcorticali a risposta rapida attraverso l’amigdala, i gangli della base, l’ipotalamo e i centri del tronco cerebrale. Allo stesso tempo, ogni modalità sensoriale viene anche inviata alla corteccia in parallelo, per l’analisi riflessiva di ordine superiore, l’associazione sensomotoria multimodale e l’impegno della risposta modulatoria lenta che perfezionerà i riflessi sottocorticali.

Le appendici corticali – gli organi di successione

In The Remembered Present , Edelman riconosce i limiti della sua teoria TNGS per modellare le dinamiche di successione temporale del comportamento motorio e della memoria. I suoi primi tentativi di replicazione automatica si sono rivelati inadeguati al compito di spiegare il sequenziamento in tempo reale e l’integrazione delle interazioni del gruppo neuronale con altri sistemi dell’organismo. “Né la teoria originale né gli automi di riconoscimento simulato trattano in dettaglio soddisfacente l’ordinamento successivo degli eventi nel tempo mediato dai diversi componenti principali del cervello che contribuiscono alla memoria, in particolare per quanto riguarda la coscienza”. Questo problema lo portò a concentrarsi su quelli che chiamava gli organi della successione; il cervelletto, i gangli della base e l’ippocampo.

Ricezione

Una prima recensione del libro Neural Darwinism in The New York Review of Books di Israel Rosenfield ha suscitato una vivace risposta da parte della comunità delle neuroscienze. Le opinioni di Edelman sarebbero viste come un attacco al paradigma dominante degli algoritmi computazionali nella psicologia cognitiva e nelle neuroscienze computazionali, invitando critiche da molti angoli.

Ci sarebbero state numerose lamentele sulla difficoltà linguistica. Alcuni vedrebbero Edelman apparire arrogante, o un intruso nel campo delle neuroscienze, dalla vicina biologia molecolare. Sono state sollevate argomentazioni legittime su quanti dati sperimentali e osservativi fossero stati raccolti a sostegno della teoria in quel momento. Oppure, se la teoria fosse addirittura originale o meno.

Ma più spesso, piuttosto che affrontare la critica di Edelman agli approcci computazionali, la critica sarebbe stata incentrata sul fatto che il sistema di Edelman fosse una vera e propria spiegazione darwiniana. Tuttavia, il darwinismo neurale , sia il libro che il concetto, ha ricevuto un plauso della critica piuttosto ampio.

Una delle critiche più famose al darwinismo neurale sarebbe la recensione critica del 1989 di Francis Crick , Neural Edelmanism . Francis Crick ha basato la sua critica sulla base del fatto che i gruppi neuronali sono istruiti dall’ambiente piuttosto che subire variazioni cieche. Nel 1988, il neurofisiologo William Calvin aveva proposto una vera replicazione nel cervello, mentre Edelman si opponeva all’idea di veri replicatori nel cervello. Stephen Smoliar ha pubblicato un’altra recensione nel 1989.

L’Inghilterra e la sua comunità di neuroscienze avrebbero dovuto fare affidamento su copie contrabbandate del libro fino al 1990, ma una volta che il libro è arrivato sulle coste inglesi, il commentatore sociale e neuroscienziato britannico Steven Rose si è affrettato a offrire sia elogi che critiche alle sue idee, scrivendo stile, presunzioni e conclusioni. Lo scrittore del New York Times George Johnson ha pubblicato “Evolution Between the Ears”, una recensione critica del libro di Gerald Edelman del 1992 Brilliant Air, Brilliant Fire . Nel 2014, John Horgan ha scritto un tributo particolarmente perspicace a Gerald Edelman su Scientific American , evidenziando sia la sua arroganza, genialità e approccio idiosincratico alla scienza.

È stato suggerito da Chase Herrmann-Pillath che Friedrich Hayek avesse precedentemente proposto un’idea simile nel suo libro The Sensory Order: An Inquiry into the Foundations of Theoretical Psychology , pubblicato nel 1952. Altri importanti sostenitori di proposte selettive includono Jean-Pierre Changeux (1973, 1985), Daniel Dennett e Linda B. Smith . Le recensioni del lavoro di Edelman continuerebbero a essere pubblicate man mano che le sue idee si diffondevano.

Una recente recensione di Fernando, Szathmary e Husbands spiega perché il darwinismo neurale di Edelman non è darwiniano perché non contiene unità di evoluzione come definite da John Maynard Smith . È selettivo in quanto soddisfa l’ equazione di Price , ma non c’è alcun meccanismo nella teoria di Edelman che spieghi come le informazioni possono essere trasferite tra gruppi neuronali. Una recente teoria chiamata neurodinamica evolutiva sviluppata da Eors Szathmary e Chrisantha Fernando ha proposto diversi mezzi attraverso i quali la vera replicazione può avvenire nel cervello.

Questi modelli neuronali sono stati estesi da Fernando in un articolo successivo. Nel modello più recente, tre meccanismi di plasticità i) STDP moltiplicativo, ii) LTD e iii) Competizione eterosinaptica, sono responsabili della copia dei modelli di connettività da una parte all’altra del cervello. Esattamente le stesse regole di plasticità possono spiegare i dati sperimentali su come i bambini eseguono l’apprendimento causale negli esperimenti condotti da Alison Gopnik. È stato anche dimostrato che aggiungendo l’apprendimento hebbiano ai replicatori neuronali, il potere del calcolo evolutivo neuronale può effettivamente essere maggiore della selezione naturale negli organismi.


https://en.wikipedia.org/wiki/Neural_Darwinism

Lascia un commento

Il tuo indirizzo email non sarà pubblicato. I campi obbligatori sono contrassegnati *