Complesso neuronale: cos’è, popolazione di cellule 

Un insieme neuronale è una popolazione di cellule del sistema nervoso (o neuroni in coltura ) coinvolte in un particolare calcolo neurale.

Sfondo

Il concetto di insieme neuronale risale al lavoro di Charles Sherrington che descrive il funzionamento del SNC come un sistema di archi riflessi , composto ciascuno da neuroni eccitatori e inibitori interconnessi . Nello schema di Sherrington, gli α-motoneuroni sono il percorso comune finale di una serie di circuiti neurali di diversa complessità: i motoneuroni integrano un gran numero di input e inviano il loro output finale ai muscoli.

Donald Hebb ha sviluppato teoricamente il concetto di insieme neuronale nel suo famoso libro “The Organization of Behavior” (1949). Ha definito “l’assemblaggio cellulare” come “una struttura diffusa comprendente cellule nella corteccia e nel diencefalo , in grado di agire brevemente come un sistema chiuso, fornendo facilitazione ad altri sistemi simili”. Hebb ha suggerito che, a seconda dei requisiti funzionali, le singole cellule cerebrali potrebbero partecipare a diversi gruppi cellulari ed essere coinvolte in più calcoli.

Negli anni ’80, Apostolos Georgopoulos ei suoi colleghi Ron Kettner, Andrew Schwartz e Kenneth Johnson hanno formulato un’ipotesi di vettore di popolazione per spiegare come le popolazioni di neuroni della corteccia motoria codificano la direzione del movimento. Questa ipotesi si basava sull’osservazione che i singoli neuroni tendevano a scaricarsi di più per movimenti in particolari direzioni, le cosiddette direzioni preferite per i singoli neuroni. Nel modello del vettore della popolazione, i singoli neuroni “votano” per le loro direzioni preferite utilizzando la loro frequenza di attivazione. Il voto finale è calcolato dalla somma vettoriale delle singole direzioni preferite pesate dai tassi neuronali.Questo modello si è rivelato efficace nella descrizione del codice della corteccia motoria della direzione del raggio d’azione ed è stato anche in grado di prevedere nuovi effetti. Ad esempio, il vettore della popolazione di Georgopoulos descriveva accuratamente le rotazioni mentali effettuate dalle scimmie che erano state addestrate a tradurre le posizioni degli stimoli visivi in ​​posizioni spostate spazialmente dei bersagli da raggiungere.

Codifica

Gli insiemi neuronali codificano le informazioni in un modo in qualche modo simile al principio di funzionamento di Wikipedia : modifiche multiple da parte di molti partecipanti. I neuroscienziati hanno scoperto che i singoli neuroni sono molto rumorosi. Ad esempio, esaminando l’attività di un solo neurone nella corteccia visiva, è molto difficile ricostruire la scena visiva che sta guardando il proprietario del cervello. Come un singolo partecipante di Wikipedia, un singolo neurone non “sa” tutto ed è probabile che commetta errori. Questo problema è risolto dal fatto che il cervello ha miliardi di neuroni. L’elaborazione delle informazioni da parte del cervello è l’elaborazione della popolazione ed è anche distribuita: in molti casi ogni neurone sa un po’ di tutto e più neuroni partecipano a un lavoro, più precisa è la codifica delle informazioni. Nello schema di elaborazione distribuita, i singoli neuroni possono presentare rumore neuronale , ma la popolazione nel suo insieme calcola la media di questo rumore.

Un’alternativa all’ipotesi dell’insieme è la teoria secondo cui esistono neuroni altamente specializzati che fungono da meccanismo di codifica neuronale. Nel sistema visivo, tali cellule sono spesso chiamate cellule della nonna perché risponderebbero in circostanze molto specifiche, come quando una persona guarda una foto della nonna. I neuroscienziati hanno infatti scoperto che alcuni neuroni forniscono informazioni migliori rispetto ad altri e una popolazione di tali neuroni esperti ha un rapporto segnale-rumore migliorato . Tuttavia, vale il principio di base della codifica dell’insieme: le grandi popolazioni neuronali funzionano meglio dei singoli neuroni.

Si ritiene che l’emergere di gruppi neurali specifici fornisca gli elementi funzionali dell’attività cerebrale che eseguono le operazioni di base dell’elaborazione delle informazioni (vedi Fingelkurts An.A. e Fingelkurts Al.A., 2004; 2005).

Il codice neuronale o il “linguaggio” che parlano gli insiemi neuronali è molto lontano dall’essere compreso. Attualmente, ci sono due teorie principali sul codice neuronale. La teoria della codifica della frequenza afferma che i singoli neuroni codificano parametri comportamentalmente significativi in ​​​​base alla loro frequenza di attivazione media e il momento preciso in cui si verificano i picchi neuronali non è importante. La teoria della codifica temporale , al contrario, afferma che la tempistica precisa dei picchi neuronali è un importante meccanismo di codifica.

Le oscillazioni neuronali che sincronizzano l’attività dei neuroni in un insieme sembrano essere un importante meccanismo di codifica. Ad esempio, è stato suggerito che le oscillazioni siano alla base del legame delle caratteristiche visive (Gray, Singer e altri). Inoltre, le fasi del sonno e della veglia sono associate a modelli oscillatori distinti.

Insiemi neuronali relativamente semplici operano nel midollo spinale dove controllano automatismi di base come il riflesso tendineo monosinaptico e l’innervazione reciproca dei muscoli. (Manjarrez E et al. 2000 Modulation of synaptic transmission from segmental afferents by spontanee activity of dorsal horn spinal neurones in the cat. J Physiol. 529 Pt 2(Pt 2):445-60. doi: 10.1111/j.1469-7793.2000 .00445.x) (Manjarrez E et al. 2002 Insiemi neuronali corticali guidati da neuroni spinali del corno dorsale con attività spontanea nel cat. Neurosci Lett. 318(3):145-8. doi: 10.1016/s0304-3940(01) 02497-1). Questi includono sia i neuroni eccitatori che inibitori. Generatori di pattern centraliche risiedono nel midollo spinale sono insiemi più complessi per il coordinamento dei movimenti degli arti durante la locomozione. Gli insiemi neuronali delle strutture cerebrali superiori come la corteccia cerebrale , i gangli della base e il cervelletto non sono completamente compresi, nonostante la vasta letteratura sulla neuroanatomia di queste regioni.

Decodifica in tempo reale

Dopo l’introduzione delle tecniche di registrazione multielettrodo, è diventato fattibile il compito di decodificare in tempo reale le informazioni provenienti da grandi insiemi neuronali. Se, come ha mostrato Georgopoulos, solo pochi motoneuroni primari potevano prevedere con precisione il movimento della mano su due piani, la ricostruzione del movimento di un intero arto dovrebbe essere possibile con un numero sufficiente di registrazioni simultanee. Parallelamente, con l’introduzione di un enorme potenziamento delle neuroscienze da parte della DARPA , diversi gruppi di laboratorio hanno utilizzato milioni di dollari per realizzare interfacce cervello-macchina. Di questi gruppi, due hanno avuto successo in esperimenti che dimostrano che gli animali possono controllare le interfacce esterne con modelli basati sulla loro attività neurale e che una volta che il controllo è stato spostato dalla mano al modello cerebrale, gli animali possono imparare a controllarlo meglio. Questi due gruppi sono guidati da John Donoghue e Miguel Nicolelis , ed entrambi sono coinvolti nella sperimentazione umana con i loro metodi.

John Donoghue ha fondato la società Cyberkinetics per facilitare la commercializzazione delle interfacce cervello-macchina. Hanno comprato l’ array Utah da Richard A. Normann . Insieme ai colleghi Hatsopoulos, Paninski, Fellows e Serruya, hanno dimostrato per la prima volta che gli insiemi neuronali potevano essere usati per controllare le interfacce esterne facendo in modo che una scimmia controllasse con la mente un cursore sullo schermo di un computer (2002).

Miguel Nicolelis ha lavorato con John Chapin, Johan Wessberg, Mark Laubach, Jose Carmena, Mikhail Lebedev e altri colleghi, dimostrando che l’attività di grandi complessi neuronali può prevedere la posizione del braccio. Questo lavoro ha reso possibile la creazione di interfacce cervello-macchina, dispositivi elettronici che leggono le intenzioni di movimento del braccio e le traducono in movimenti di attuatori artificiali. Carmena et al. (2003) hanno programmato la codifica neurale in un’interfaccia cervello-macchina e hanno permesso a una scimmia di controllare i movimenti di allungamento e presa da parte di un braccio robotico , e Lebedev et al. (2005) hanno sostenuto che le reti cerebrali si riorganizzano per creare una nuova rappresentazione dell’appendice robotica oltre alla rappresentazione degli arti dell’animale.

Oltre agli studi di Nicolelis e Donoghue, i gruppi di Andrew Schwartz e Richard Andersen stanno sviluppando algoritmi di decodifica che ricostruiscono i parametri comportamentali dall’attività dell’insieme neuronale. Ad esempio, Andrew Schwartz utilizza algoritmi di vettori di popolazione che ha sviluppato in precedenza con Apostolos Georgopoulos.

Le dimostrazioni di decodifica dell’attività dell’insieme neuronale possono essere suddivise in due classi principali: decodifica off-line e decodifica on-line (tempo reale). Nella decodifica offline, gli investigatori applicano diversi algoritmi ai dati registrati in precedenza. Le considerazioni sul tempo di solito non sono un problema in questi studi: un sofisticato algoritmo di decodifica può essere eseguito per molte ore su un cluster di computer per ricostruire un pezzo di dati di 10 minuti. Gli algoritmi online decodificano (e, soprattutto, prevedono) i parametri comportamentali in tempo reale. Inoltre, il soggetto può ricevere un feedback sui risultati della decodifica, la cosiddetta modalità a ciclo chiuso in contrapposizione alla modalità a ciclo aperto in cui il soggetto non riceve alcun feedback.

Come previsto da Hebb, i singoli neuroni nella popolazione possono fornire informazioni su diversi parametri. Ad esempio, Miguel Nicolelis e colleghi hanno riferito che i singoli neuroni codificavano simultaneamente la posizione del braccio, la velocità e la forza di presa della mano quando le scimmie eseguivano movimenti di presa e presa. Mikhail Lebedev, Steven Wise e i loro colleghi hanno riferito di neuroni della corteccia prefrontale che codificavano simultaneamente le posizioni spaziali a cui le scimmie si occupavano e quelle che immagazzinavano nella memoria a breve termine . Sia le posizioni frequentate che quelle ricordate potrebbero essere decodificate quando questi neuroni fossero considerati come popolazione.

Per affrontare la questione di quanti neuroni sono necessari per ottenere una lettura accurata dall’attività della popolazione, Mark Laubach nel laboratorio di Nicolelis ha utilizzato l’analisi della caduta dei neuroni. In questa analisi, ha misurato la qualità della lettura neuronale in funzione del numero di neuroni nella popolazione. La qualità della lettura è aumentata con il numero di neuroni, inizialmente in modo molto notevole, ma poi sono state necessarie quantità neuronali sostanzialmente maggiori per migliorare la lettura.

Luis Carrillo-Reid e colleghi hanno dimostrato che l’attivazione esterna di appena due neuroni in un insieme potrebbe innescare l’attivazione risonante di un intero insieme e causare la risposta comportamentale correlata all’insieme in assenza di uno stimolo sensoriale.


https://en.wikipedia.org/wiki/Neuronal_ensemble

Lascia un commento

Il tuo indirizzo email non sarà pubblicato. I campi obbligatori sono contrassegnati *